抗枯萎病宝岛蕉早花突变体的筛选与鉴定

摘要：【目的】筛选鉴定抗枯萎病香蕉品种宝岛蕉的早花突变体，为进一步利用突变体株系选育适应性更广的香蕉新品种提供参考依据。【方法】利用多代组织培养繁育结合田间种植对比试验，依据生育期短、抗病性强、株高矮、株产高和遗传稳定筛选目标，从宝岛蕉早花突变后代中筛选优良株系，以宝岛蕉为对照，按照香蕉种质资源描述规范对优良突变株系的形态特征和生物学特性等进行观察鉴定，测定分析植株球茎生长点部位碳、氮营养累积以及成花相关激素吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZR）、赤霉素（GA）和脱落酸（ABA）含量差异，通过ISSR分子标记检测突变体及其野生型之间的遗传变异和亲缘关系。以宝岛蕉和主栽品种（桂蕉6号及巴西蕉）为对照，利用伤根浸菌法进行苗期抗病性鉴定，并在广西和海南开展区域种植试验及田间抗病性鉴定。【结果】筛选获得优良突变株系0523（简称0523），其新植蕉平均株高280.0 cm，假茎基围80.5 cm、中围60.0 cm，较宝岛蕉分别减小14.0%、5.8%和11.8%，新抽总叶片数26～29片；果实营养品质和单株产量与宝岛蕉无显著差异（Pgt;0.05，下同）。0523球茎生长点碳氮比较宝岛蕉显著提高19.0%（Plt;0.05，下同），GA和IAA含量显著降低24.8%和22.6%，ABA和ZR含量与宝岛蕉相比略有增加，差异不显著。抗病性苗期鉴定结果显示0523为中抗且偏强，抗性水平与宝岛蕉相比略有提高，桂蕉6号为高感。突变株系0523与宝岛蕉的多态性比率为8.8%，遗传相似系数为0.95，二者存在差异。0523在广西和海南各试验点第1、2造蕉平均发病率分别为4.5%和3.5%，较主栽品种降低87.8%和94.1%，各试验点发病率均显著低于主栽品种。0523第1、2造蕉的生育期较宝岛蕉显著缩短，与主栽品种无显著差异。【结论】突变株系0523具有抗枯萎病、早熟、矮化、适应性广等优良性状，可用来培育大面积推广的香蕉新品种，或作为亲本育种材料应用于香蕉育种研究。

关键词：早花突变体；抗枯萎病；选育；香蕉

中图分类号：S668.103.6文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）02-0540-11

Selection and identification of early flowering Baodao banana mutants resistant to wilt disease

ZHAO Ming'，LONG Fang'，WU Peng'，MO Tian-li'，HUANG Xiang'，SU Zu-xiang'，

WEI Shou-xing？\"，ZOU Yu¹，ZHANG Xin³，LIN Zhi-cheng⁴

（'Bio-technologyResearch Institute，GuangxiAcademy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China;²Tropical Crops Genetic Resources Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou，Hainan 570100，China;'Environment and Plant Protection Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou，Hainan 571101，China;⁴Guangxi Plant Tissue Culture Sedlings Co.，Ltd.，Nanning，Guangxi 530007.China）

Abstract：[Objective】The purpose of the study was to screen and identify Baodao banana early flowering mutant with resistance to wilt disease，to provide areferencebasis for furtherbreeding of new banana varieties with wider adapta-bility using mutant strains.【Method】By using multi-generation tissue culture breeding combined with field planting com- parative experiments，based on the screening objectives of short growth period，strong disease resistance，short plant height，high plant yield and genetic stability，excellent strains were selected from the early flowering mutant off-spring of Baodao banana.Baodao banana was used as acontrol，and the morphological and biological characteristics of the excel- lent mutant strains were observed and identified according to the specification for description of banana germplasm re- sources.The carbon and nitrogen nutrient accumulation at the growth point of plant corms，as well as the differencesin the content of flowering related hormones indole-3-acetic acid（IAA），zein（ZR），gibberellin（GA）and abscisic acid （ABA）were measured and analyzed.Genetic differences and genetic relationship between mutants and their wild types were detected using ISSR molecular markers.Using Baodao banana and the main cultivatedvarieties（Guijiao No.6 and Brazilian banana）as controls，thedisease resistance during the seedling stage was identified using theroot injury soaking method.Regional planting experiments and field disease resistance identification were conducted in Guangxi and Hainan【Result】An excellent mutant strain 0523 was selected（referred as 0523），with an average plant height in newly planted banana of 280.0 cm，a 1 stem base circumference of 80.5 cm，and amiddle circumference of 60.0 cm，which were 14.0%，5.8%，and 11.8%smaller than those of Baodao banana respectively.The total number of newly harvested leaves was 26-29.There was no significant difference in fruit nutitional quality and individual plant yield compared to Baodao banana（Pgt;0.05，the same below）.The carbon nitrogen ratio at the growth point of 0523 corm was significantly higher than that of Baodao banana by 19.0%（Plt;0.05，the same below），while the GA and IAA contents were significantly lower by 24.8%and 22.6%respectively.The ABA and ZR contents were slightly increased compared to Baodao banana，but there was no significant difference.The identification result of disease resistance in the seedling stage showed that 0523 was moderately resistant and slightly stronger.The resistance level was slightly higher than that of Baodao banana，and Guijiao No.6 was highly susceptible.The polymorphism rate between mutant strain 0523 and Baodao banana was 8.8%，with agenetic similarity coefficient of 0.95，indicating adifference between the two.The average incidence rate of wilt disease of the newly planted banana and ratoon plant banana of 0523 in Guangxi and Hainan was 4.5%，andthe aver-age incidence rate of the ratoon bananas was 3.5%，which were 87.8%and 94.1%lower than that of the main cultivated varieties，the incidence in each experimental sites were significantly lower than the main cultivated varieties.The growth period of the newly planted banana and ratoon plant banana of 0523 was significantly shortened compared to Baodaoba-nana，but had no significant difference compared to the main cultivated varieties.【Conclusion】Themutant strain 0523 has excellent traits such as resistance to wilt disease，early maturity，short plant height，and wide adaptability，which can be used to cultivate new banana varieties for large-scale promotion or further be utilized as aparent breeding material in ba-nana breeding research.

Keywords：early flowering mutant;resistanceto wilt disease;breeding;banana

Foundation items：Guangxi Science and Technology Key Project（GuikeAA22068090）;Guangxi Natural Science Foundation（2022GXNSFAA035543）;China Agriculture Research System（CARS-31）;Science and Technology Develop-ment Fund of GuangxiAcademy of Agricultural Sciences（Guinongke 2024YP069）

0引言

【研究意义】香蕉是果、粮兼用作物，为世界第二大水果和第四大粮食作物（曾鸿运等，2023）。我国香蕉年产1186万t，居世界第二位，产值360亿元，香蕉产业可持续发展事关全球粮食安全及我国热带农业高质量发展（王芳和谢江辉，2022）。广西香蕉种植面积及产量居全国第二，约占全国30%，产值占广西水果总产值1/5，在脱贫攻坚与乡村振兴中发挥着至关重要的作用（凌荣娟等，2020）。由尖孢镰刀菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f.sp.Cubense，Foc）引起的香蕉枯萎病是一种毁灭性土传真菌病害，香蕉栽培种主要受4号生理小种（Foc 4）危害（孙雪丽等，2018;李华平等，2019）。大多数香蕉对其没有抵抗力，香蕉枯萎病肆虐全球，对香蕉产业的健康发展造成了毁灭性影响（Hwang and Ko，2004;Ploetz 2015）。该病导致我国香蕉栽培面积快速下降，从最高峰2015年的43.1万ha下降至2019年的25.3万ha，降低了41.30%。目前，培育抗病新品种已成为我国香蕉育种的重要目标之一（谢江辉，2019）。但我国北纬22°以北广大植蕉区受冬季低温限制尚无抗枯萎病香蕉品种实现经济栽培。因此，筛选鉴定抗枯萎病香蕉品种宝岛蕉的早花突变体，对进一步利用突变体株系选育适应性更广的香蕉新品种具有重要意义。【前人研究进展】香蕉栽培种多为3倍体，具有高度不育性，果实无种子。筛选和鉴定具有抗性的突变体，可为培育抗病品种提供宝贵的遗传资源。一般来说，香蕉自然芽变的频率仅约为百万分之二，而在组织培养中则约有3%的植株发生明显变异（Hwang and Ko，2004）。在组培技术广泛应用于香蕉生产的30多年中，科研人员通过组培苗变异培育出一系列香蕉品种。广东省农业科学院果树研究所通过对GCTCV-218进行多代的组培繁育和性状评价，成功培育出抗枯萎病新品种南天黄（许林兵等，2017），随后在其自然突变体中选育出南天红（杨兴玉等，2020）;台湾省香蕉研究所从常规品种北蕉体细胞无性系后代中培育出高抗香蕉枯萎病的GCTCV株系，如台蕉1号GCTCV215-1和GCTCV.218等（周维等，2017）。此外，从台湾北蕉田间芽变体选育出热蕉11号（庄西卿等，2007），从GCTCV119田间芽变体中相继培育出抗病品系抗枯5号和粤优抗1号（黄秉智等，2006;宋晓兵等，2016）。巴西蕉的组培变异也是育种者重点关注的对象，热科2号和农科1号等均为巴西蕉的变异株系（刘绍钦等，2007;张欣等，2016）。1961年，我国台湾省香蕉研究所以仙人蕉和北蕉为研究对象，开启了香蕉辐射诱变育种的相关研究，相继有多个香蕉品种如中热1号和漳蕉8号（郭建辉和黄锡栋，2001;郭建辉，2003）、中蕉12号（邝瑞彬和魏岳荣，2020）以及佳丽蕉（杨兴玉等，2020）等均通过辐射诱变选育获得。我国香蕉分布在北热带和南亚热带地区（18°N～30°N），除海南南部外，寒害是我国北纬22°以北广大植蕉区的主要自然灾害之一，一般寒害多发生在12月至次年2月，个别年份甚至更早（谭宗琨等，2013），而多数抗病品种生育期偏长，从种植到收获一般需13～16个月，易受寒害影响（王安邦等，2021）。尽管香蕉种植者采取了多种措施预防寒害，包括选择恰当的定植（或留芽）季节、合理施肥、多层套袋、覆盖天、地膜以及外源药物诱导等（牟海飞等2012），仍不能有效规避寒害影响。【本研究切入点】针对高抗香蕉枯萎病性状的紧迫需求，以及抗枯萎病性和重要农艺性状难以协同改良的困境，项目组从台湾香蕉研究所引进编号为GCTCV-218的种质材料，经抗性鉴定、品种比较和区域试验培育成品种，该品系表现出抗枯萎病性强、产量高和品质优等特性，在海南南部等北热带地区推广种植表现良好，2012年通过海南省认定（琼认香蕉2012003），命名为宝岛蕉。但由于其在广西等地种植生育期（400～460 d）比当地主栽品种桂蕉6号和巴西蕉长70～85 d，南亚热带香蕉主产区冬季易出现极端低温，多数年份宝岛蕉不能正常越冬，且田间管理周期长、成本投入高，宝岛蕉在该主产区仅有零星种植。因此，亟需进一步改良培育生育期适中、综合性状更好的香蕉品种，目前针对抗枯萎病香蕉品种宝岛蕉的品种改良研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】本研究通过组织培养和田间种植鉴定相结合的方法，从宝岛蕉早花突变后代中筛选获得编号为0523的香蕉株系，对其农艺和生物学特性等主要性状进行观察和鉴定，分析早花生理及遗传差异，为进一步利用突变体株系选育适应性更广的香蕉新品种提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验材料

自2008年以来，广西壮族自治区农业科学院与中国热带农业科学院等单位合作开展抗枯萎病品种选育工作，通过营养系选种和高效理化诱变筛选方法创制并保存2561份种质材料，本研究试验材料来源于该种质材料库。

1.2试验方法

1.2.1突变体株系的筛选试验于2010年在中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所进行。从宝岛蕉早花突变体中筛选生育期少于390d、综合性状好的优良单株10个，对筛选出的种质材料进行组培扩繁和种植对比试验。采用完全随机区组设计，每个小区50株，3次重复。以宝岛蕉为对照。

1.2.2植株形态特征和生物学特性观察在突变体株系筛选结果的基础上，参照香蕉种质资源描述规范（黄秉智，2006），对30株优良突变体株系和对照宝岛蕉的植株形态特征和生物学特性进行观察和记录。

1.2.3早花生理指标测定突变体株系抽蕾前30d，垂直球茎切取生长点部位5.0 cm³的方块，测定可溶性总糖含量（蒽酮比色法）、淀粉含量（分光光度法），全碳含量（重K₂Cr₂O₇-H₂SO₄氧化法）和全氮含量（H₂SO₄-HCIO₄消煮法），以及生长素（IAA）、玉米素（ZR）、赤霉素（GA）和脱落酸（ABA）含量（酶联免疫吸附测定法）。

1.2.4果实品质测定测定突变体和宝岛蕉果实品质指标包括总糖（蒽酮比色法）、总酸（酸碱滴定法）、可溶性固形物（折光计法）、蛋白质（凯氏定氮法）、维生素C（荧光法）和钾含量（离子选择电极法）。

1.2.5苗期抗病性鉴定参照黄永辉等（2016）伤根浸菌法进行苗期抗枯萎病性鉴定，以相同苗龄抗病品种宝岛蕉和感病品种桂蕉6号为对照，每处理接种香蕉苗不少于200株，统计各处理组的发病情况，参照谢子四等（2009）将香蕉苗期抗枯萎病水平分为4个等级。

1.2.6多态性分析根据达安基因DNA提取试剂盒的说明，从突变体0523及其野生型宝岛蕉幼苗顶端未展开心叶中提取基因组DNA。参考邹瑜等

（2016）ISSR标记及其产物电泳方法，引物序列见表1。

1.2.7区域种植试验鉴定于2018—2020年在海南省儋州市、昌江县，广西南宁市隆安县及崇左市龙州县的香蕉种植区域，累计种植5万余株，连续观察2造，调查枯萎病的发病植株，计算发病率，发病率（%）=发病植株数/总种植株数×100。记录定植至50%植株收获的时间、2造蕉50%植株收获的间隔时间、新植蕉生育期（第1造）和宿根蕉生育期（第2造）。以宝岛蕉和当地主栽不抗病品种（巴西蕉或桂蕉6号）为对照。

1.3统计分析

采用Excel 2019和SPSS 18.0进行数据统计与分析，Duncan's新复极差法分析组别间差异的显著性，使用NTSYS 2.1的DICE法计算遗传相似系数。

2结果与分析

2.1突变体株系筛选

突变体株系试种对比试验情况如表2，从外观特征表现可观察到早花突变体假茎颜色、吸芽颜色及苞片外色存在多种不同颜色的性状分离，其中，假茎颜色有翠绿和红绿2种表现，吸芽颜色有翠绿和紫红2种表现，苞片外色有紫色和黄紫红2种表现。被测试10个早花突变体株系中假茎红绿色、吸芽紫红色和苞片外色紫红色的红杆红芽株系占比最高为60.0%，假茎翠绿色、吸芽翠绿色、苞片外色黄紫红色绿杆绿芽株系占比20.0%，还有假茎翠绿色、吸芽紫红色，苞片外色黄紫红色绿杆红芽株系占比20.0%。与此同时，绿杆绿芽和绿杆红芽的突变体株系组培后代中也出现颜色性状的分离，组培后代分离率达22.2%～32.5%，分离率显著高于宝岛蕉（Plt;0.05，下同），而红杆红芽的突变体株系组培后代假茎、吸芽和苞片颜色性状较稳定，分离率控制在4.0%以内，显著低于宝岛蕉。红杆红芽的突变体中生育期最短的3份株系分别为20080631（345 d）、20111017（345 d）和20080516（340 d），较宝岛蕉生育期分别缩短55、55和60d，但其抗病性明显降低，田间发病率较宝岛蕉分别显著升高376.7%、253.3%和416.7%，单株产量较宝岛蕉显著降低13.5%、15.4%和13.1%，说明抗病品种生育期缩短可能合并存在抗病性损失风险。根据生育期短、抗病性强、株高矮、株产高和遗传稳定鉴定结果，初步筛选出3个综合性状优异的早花株系，分别是20081012、20090509和20090523，生育期分别为360、355和350 d，分别短于宝岛蕉40、45和50d，株高降低10.8%、4.6%和14.0%，单株产量及田间发病率均与宝岛蕉相当，其中20090523在3个优异株系中生育期短，发病率低，株高低，单株产量高，结合综合性状评价确定其为优良株系，简称0523。

2.2优良株系0523主要性状鉴定

2.2.1植物学特征结合0523及宝岛蕉主要植物学特性表现（图1）及特征对比（表3）可知。0523假茎颜色为红绿色，有光泽。0523新抽总叶片数为26～29片，宝岛蕉新抽总叶数30～35片；叶距紧凑，叶片宽厚，叶尖圆，色泽深绿，有光泽，叶姿初期较开张，后期相对直立。0523冠幅明显小于宝岛蕉，0523新植蕉抽蕾后假茎平均高280.0 cm，较宝岛蕉小14.0%。相较于宝岛蕉，0523假茎基部（离地30.0 cm处）粗度为80.5 cm，小于宝岛蕉5.8%;假茎中部粗度为60.0cm，小于宝岛蕉11.8%。叶片长度和宽度分别为215.0和95.0 cm，分别小于宝岛蕉4.4%和6.9%，长宽比为2.3;叶柄长度31.0 cm，较宝岛蕉短11.4%，形状为翼状；叶翼边缘淡紫红色，并有细密皱褶；叶柄与假茎连接附近有白色蜡粉层；吸芽颜色为紫红色，靠近母株垂直生长，数量为5～15个。苞片的外表面为紫红色，内色呈红色。花穗轴垂直向下延伸，雄花蕾形状为卵圆形，苞片披针形。

2.2.2主要农艺性状0523及宝岛蕉主要农艺性状对比见表4，0523果穗呈圆柱形，整体均匀，垂直向下，果梳排列整齐，结构紧密，果穗柄颜色为绿色，果穗长度为95.0 cm，长于宝岛蕉2.7%;果穗周长为120.5 cm，短于宝岛蕉1.6%;果梳数中等，平均每穗着生12.8梳，少于宝岛蕉6.6%;头梳果指数32.5个，第7梳果指数18.5个，总果指数235.5个，多于宝岛蕉1.3%。0523果指呈弧形，均匀弯曲，大小均匀，果指先端形状钝圆至钝尖，果指的平均长度为23.5 cm，周长为12.6 cm，果柄处无毛着生；生果皮颜色绿色，果肉颜色乳白色；平均株产25.5 kg。0523与宝岛蕉的果穗长度、果穗周长、果梳数、头梳果指数、第7梳果指数、总果指数、果指长度、果指周长和平均单株产量间无显著差异（Pgt;0.05，下同）。0523第1造生育期为345 d，第2造生育期为320 d，较宝岛蕉分别显著缩短55和50 d 0523催熟后果皮为金黄色，标准催熟果不易脱把，不易开裂，果皮较薄，厚度为3.0 mm，易剥离，果实横切面略有棱角，熟果肉颜色为淡黄色，具有良好的商业性能（图2）。口感细腻，可食率68.5%，甜度适中，风味好。0523和宝岛蕉主要品质性状见表5，0523总糖和钾含量分别为26.9 g/100 g和322.0 mg/100 g，较宝岛蕉分别显著提高14.5%和7.3%，总酸、维生素C、可溶性固形物和蛋白质含量略高于宝岛蕉，分别为3.9 g/kg、8.4 mg/100 g、22.9 g/100 g和1.4 g/100 g。0523品质性状与宝岛蕉相比基本一致，品质优良。

2.2.3抗枯萎病性鉴定接菌Foc 4后15d桂蕉6号开始轻微发病，而0523和宝岛蕉基本无发病症状；接菌后30 d，桂蕉6号严重发病，发病率和死亡率分别达95.6%和75.0%，此时，0523和宝岛蕉开始轻微发病，发病率仅为3.4%和5.5%。抗病性苗期鉴定结果见表6，0523球茎及叶片病害严重度均为1.0，表现为中抗且偏强，抗性水平较宝岛蕉（茎及叶片病害严重度均为1.1）略有提高，0523与宝岛蕉间的病害严重度差异不显著，二者显著低于桂蕉6号。桂蕉6号抗性评价结果为高感。

2.3遗传多态性分析结果

通过利用13条ISSR引物将0523与宝岛蕉的基因组DNA进行PCR扩增，发现0523与宝岛蕉具有遗传差异。各引物对检测材料基因组DNA的PCR扩增结果（图3）显示，13条引物共扩增出68条清晰、可辨识的条带。其中引物UBC807、UBC811和UBC880分别各扩增出2条多态性条带，多态性比率为8.8%。经过进一步分析发现，0523与宝岛蕉的遗传相似性达95.0%，说明二者在遗传特征上存在相似性，也存在差异。

2.4区域种植试验结果

田间多点调查结果见表7，广西隆安和龙州县0523第1造的生育期分别为390和375 d，显著少于宝岛蕉（460和440 d），与桂蕉6号无显著差异；海南儋州市和昌江县0523第1造蕉生育期分别为355和340 d，较宝岛蕉（420和400d）显著缩短65和60d，与巴西蕉差异不显著。在广西试验点第2造的生育期分别为365和355d，显著少于宝岛蕉（420和400d），与桂蕉6号无显著差异；在海南试验点2造生育期分别为325和310 d，显著少于宝岛蕉（385和370 d），与巴西蕉无显著差异。0523在广西、海南各试验点第1、2造单株产量均与宝岛蕉和桂蕉6号相比差异不显著。广西隆安和龙州县0523第1造的发病率分别为5.7%和4.6%，显著低于桂蕉6号（35.6%和45.5%），较宝岛蕉无显著差异；在海南省试验点儋州市和昌江县0523第1造发病率分别为5.0%和2.5%，显著低于巴西蕉（40.5%和26.3%），较宝岛蕉的无显著差异。0523第2造蕉也表现出良好的抗病性，在广西隆安和龙州县田间枯萎病平均发病率分别为4.2%和3.3%，显著低于桂蕉6号（75.0%和60.0%），较宝岛蕉无显著差异。0523第2造蕉在海南省试验点儋州市和昌江县发病率分别为4.4%和2.0%，显著低于巴西蕉（68.7%和35.0%），与巴西蕉的发病率无显著差异。0523在广西和海南各试验点第1、2造蕉平均发病率分别为4.5%和3.5%，较主栽品种低87.8%和94.1%，各试验点发病率均显著低于主栽品种。说明0523生育期显著短于与宝岛蕉，抗病性显著高于主栽品种桂蕉6号和巴西蕉，且生育期和株产与主栽品种间差异不明显，说明0523具有更广泛的生产适应性。

2.5早花生理指标测定结果

早花生理指标比较结果见表8，与宝岛蕉相比，0523球茎生长点可溶性糖含量显著提高13.8%，淀粉含量略高于宝岛蕉，全氮含量与宝岛蕉相比显著降低10.0%，全碳含量显著提高7.8%，碳氮比显著提高19.0%，说明0523球茎生长点碳水化合物的积累占优势，为其早花奠定营养基础。0523球茎生长点GA和IAA含量与宝岛蕉相比分别显著低24.8%和22.6%，ABA和ZR含量与宝岛蕉相比均略有增加。0523球茎生长点中与花芽分化负相关激素GA和IAA含量低，是其早花的生理基础。

3讨论

抗病品种的抗病性是通过特定基因或基因组的叠加效应来实现的（周俊飞等，2020）。一般来说，以缩短生育期为目标的品种选育过程中，需要选育能调控快速生长相关基因的植株，这很可能会导致某些抗病基因的丢失，从而减弱植株原有的抗病性。本研究中红杆红芽突变体中生育期较短的3份突变体材料分别为20080631、20111017和20080516，生育期分别为345、345和340 d，与宝岛蕉相比生育期缩短55、55和60 d，然而，3份突变体材料的抗病性显著下降，田间发病率较于宝岛蕉显著升高376.7%、253.3%和416.7%，抗病性较低，易感染病害导致生产损失。因此，抗病品种培育过程中，需要综合考虑抗病性和其他重要农艺性状间的平衡，在获得较短生育期的同时，尽可能地保留植株的抗病能力。

经过体外诱变的香蕉多细胞分生组织通常会导致生成大量嵌合体，如红香蕉（Musa accuminata）的果皮表面通常为红色，果皮底色偏绿，其组培后代果皮颜色会出现红果皮的红蕉和绿果皮的绿蕉2种表型的性状分离。筛选和利用离体培养产生的变异已成为香蕉育种的重要手段，其可提供新的育种途径选育具有特异性状的香蕉品种，提高香蕉商品性和满足消费者的多元需求。郭建辉（2003）采用辐射诱变技术，经过多年组培提纯和筛选，培育出新品种漳蕉8号；徐立等（2009）利用巴西蕉果皮带毛突变嵌合体后代组培提纯得到突变株系。台湾香蕉研究所引进的GCTCV-218组培后代单株中同时观察到红杆红芽、绿杆绿芽和绿杆红芽分离现象，广东农业科学院果树研究所利用GCTCV-218绿杆绿芽株系育成南天黄，利用南天黄组培苗后代中红秆红芽植株育成南天红（许林兵等，2017）。本研究从宝岛蕉早花突变后代群体中发现红杆红芽、绿杆绿芽和绿杆红芽分离的现象，且绿杆绿芽和绿杆红芽的突变体株系组培后代分离率高达22.2%～32.5%，而红杆红芽的分离率相对较低。从宝岛蕉早花突变后代群体中筛选获得优株，并进行农艺学和生物学特性及抗香蕉枯萎病性等主要性状的观察、鉴定，通过多代组培增殖培养提纯，结合田间种植分离筛选，获得早花稳定性状株系0523，可为后续的香蕉育种研究提供参考依据。

宝岛蕉具有较强的枯萎病抗性，产量和品质较高，2012年通过海南省认定（琼认香蕉2012003）。但广西等南亚热带主产区引种后由于其种植生育期（400～460d）比主栽品种长70～85 d，引种地一些年份的寒害造成产量大幅下降，同时田间管理周期长导致成本投入高，大面积推广种植受限。因此，在宝岛蕉基础上选育生育期适中、综合性状更好的香蕉品种已成为育种工作的重点研究方向。本研究中培育的突变株系0523具有明显优势：0523新植蕉生育期为340～390d，与宝岛蕉相比显著缩短60～70 d，与主栽品种相比无显著差异，明显缩短了田间管理周期，生产和经济效率得到有效提高。本研究初步揭示了0523较宝岛蕉球茎生长点碳氮比显著增加19.0%，GA和IAA含量降低24.8%和22.6%，在营养及生理方面证实其早花特性。此外，突变株系0523冠幅明显小于宝岛蕉，叶距紧凑，株高比宝岛蕉降低14.0%，管理方便。突变株系0523的株产和田间发病率与宝岛蕉无显著差异，枯萎病发病率明显低于主栽品种桂蕉6号和巴西蕉。综上所述，突变株系0523具有抗枯萎病、早熟、矮化的优良性状，更适宜广西等南亚热带香蕉主产区引种。0523经过重复多代组培纯化，结合田间种植筛选，优中选优，最终培育成为升级换代的宝岛蕉品种，并于2021年通过全国热带作物品种审定委员会审定（程世敏等，2023）。

4结论

突变株系0523具有抗枯萎病、早熟、矮化、适应性广等优良性状，可用来培育大面积推广的香蕉新品种，或作为亲本育种材料应用于香蕉育种研究。

参考文献（References）：

程世敏，张欣，赵明，苏祖祥，马源，魏守兴.2023.抗香蕉枯萎病新品种‘宝岛蕉[J].园艺学报，50（S2）：42-44.[Cheng SM，Zhang X，Zhao M，Su ZX，MaY，WeiSX.2023.A new banana cultivar‘Baodao Banana'with resistance to fusarium wilt[J].Acta Horticulturae Sinica，50（S2）：42-44.]doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2023-0526.

郭建辉，黄锡栋.2001.香蕉离体试管芽诱变育种Ⅲ.辐照后代优良株系的筛选[J].福建农业大学学报，30（4）：473-476.[Guo JH，Huang XD.2001.Mutation breeding with in vitro buds in banana section.Screening of eminent strains of mutationprogeny[J].Journal of Fujian Agricul-tureand ForestryUniversity（Natural Science Edition），30（4）：473-476.]doi：10.3321/j.issn：1671-5470.2001.04.008.

郭建辉.2003.香蕉新株系“漳蕉8号”的选育[J].热带作物学报，24（4）：6-9.[Guo JH.2003.Breedingof anew banana strain“Zhangjiao 8”[J].Chinese Journal of TropicalCrops，24（4）：6-9.]doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2003.04.002.

黄秉智.2006.香蕉种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社.[Huang BZ.2006.Descriptorsand data standard for banana[M].Beijing：China Agriculture Press.]

黄永辉，陈琦光，迟远丽，杨媚，周而勋.2016.土壤理化因素对香蕉枯萎病菌生长和侵染的影响[J].华中农业大学学报，35（2）：30-34.[Huang YH，ChenQ G，Chi YL，Yang M，Zhou EX.2016.Effects of soil physi-chemical factors on growth and infection ofbanana fusarium wilt pathogen"Fusarium oxysporum f.sp.cubense[J].Journal of Hua"zhong Agricultural University，35（2）：30-34.]doi：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2016.02.005.

邝瑞彬，魏岳荣.2020.超矮香蕉新品种‘中蕉12号’的选育[J].果树学报，37（12）：1991-1994.[Kuang RB，Wei YR.Breedingreport of ultra-dwarfbanana cultivar*Zhongjiao No.12'[J].Journal of Fruit Science，37（12）：1991-1994.]doi：10.13925/j.cnki.gsxb.20200240

李华平，李云锋，聂燕芳.2019.香蕉枯萎病的发生及防控研究现状[J].华南农业大学学报，40（5）：128-136.[LiHP，Li YF，Nie YF.2019.Research status of occurrence and control of fusarium wilt ofbanana[J].Journal of South China Agricultural University，40（5）：128-136.]doi：10.7671/j.issn.1001-411X.201905062.

凌荣娟，冯斗，李燕培，林佳琪，邓英毅，褐维言.2020.广西香蕉产业提质增效发展对策研究[J].农业研究与应用，33（5）：58-61.[LingR J，Feng D，LiYP，LinJQ，Deng YY，Xuan WY.2020.Strategy for the development of Guangxi's banana industry[J].Agricultural Research and"Application，33（5）：58-61.]doi：10.3969/j.issn.2095-0764.2020.05.015.

刘绍钦，梁张慧，黄炽辉，黄玉香.2007.抗枯萎病香蕉新品系农科1号的选育[J].广东农业科学，（1）：30-32.[LiuSQ，Liang ZH，HuangZH，Huang YX.2007.The breeding of newbanana strain Nongke No.1 for resistance to fusarium wilt[J].GuangdongAgricultural Sciences，（1）：30-32.]doi：10.16768/j.issn.1004-874x.2007.01.012.

牟海飞，吴代东，邹瑜，林贵美，张进忠.2012.香蕉寒害及防寒栽培技术研究进展[J].南方农业学报，43（7）：965-970.[Mou HF，Wu DD，Zou Y，Lin GM，Zhang JZ.2012.Research progress in chilling injury of banana and its culti-vation techniques against chilling[J].Journal of Southern Agriculture，43（7）：965-970.]doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2012.07.965.

宋晓兵，彭埃天，凌金锋，陈霞，周娟.2016.18份广东香蕉种质对枯萎病的抗性评价[J].生物安全学报，25（3）：218-221.[Song XB，Peng AT，Ling JF，Chen X，Zhou J 2016.Assessment of 18 banana germplasms for resistance to fusarium wilt race 4[J].Journal of Biosafety，25（3）：218-221.]doi：10.3969/j.issn.2095-1787.2016.03.012.

孙雪丽，郝向阳，王天池，赖钟雄，程春振.2018.香蕉枯萎病防控和抗病育种研究进展[J].果树学报，35（7）：870-879.[Sun XL，Hao XY，Wang TC，LaiZX，Cheng CZ.2018.Researches on the control and disease resistance breeding of banana fusarium wilt disease[J].Journal of FruitScience，35（7）：870-879.]doi：10.13925/j.cnki.gsxb.20170418.

谭宗琨，刘世业，唐志鹏，邹瑜，包辉昌.2013.香蕉寒冻害等级指标及灾损指标的初步研究[J].自然灾害学报，22（4）：182-192.[Tan ZK，Liu SY，Tang ZP，Zou Y，Bao HC.2013.Preliminary study on grade and loss indices of banana's chilly and frozen damage[J].Journal of Natural Disasters，22（4）：182-192.]doi：10.13577j.jnd.2013.0423.

王安邦，王甲水，许奕，李羽佳，王笑一，林妃，魏卿，唐粉玲，李敬阳.2021.香蕉抗（耐）枯萎病新品种‘桂抗2号’在海南试种初报[J].分子植物育种，19（9）：3128-3132.[Wang AB，Wang JS，Xu Y，Li YJ，Wang XY，Lin F，WeiQ，Tang FL，LiJY.2021.Preliminary report on trial planting of new banana variety‘Guikang 2'with resistance（toleran-ce）to fusarium wilt in Hainan[J].Molecular Plant Bree-ding，19（9）：3128-3132.]doi：10.13271/j.mpb.019.003128.

王芳，谢江辉.2022.我国香蕉产业“十三五”回顾与“十四五”展望[J].中国热带农业，（3）：15-22.[Wang F，Xie JH.2022.Review of Chinese banana industry during the 13th five-year plan period and outlook of this industry during the 14th five-year plan period[J].China Tropical Agricul-ture，（3）：15-22.]doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2020-0879.

谢江辉.2019.新中国果树科学研究70年——香蕉[J].果树学报，36（10）：1429-1440.[Xie JH.2019.Fruit scientific research in New China in the past 70 Years：Bananas[J].Journal of Fruit Science，36（10）：1429-1440.doi：10.13925/j.cnki.gsxb.Z17.]

谢子四，张欣，陈业渊，罗石荣，魏守兴.2009.10份香蕉种质对枯萎病的抗性评价（简报）[J].热带作物学报，30（3）：362-364.[Xie ZS，Zhang X，Chen YY，Luo SR，WeiS X.2009.Assessment of banana germplasm for resistance to fusarium wilt[J].Chinese Journal of Tropical Crops，30（3）：362-364.]doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2009.03.022.

徐立，李志英，邓穗生，信彩云，丛汉卿，符运柳.2009.香蕉早花突变体的分离与初步鉴定[J].热带作物学报，30（2）：153-157.[Xu L，Li ZY，Deng SS，Xin CY，Cong HQ，Fu YL.2009.Isolation and identification ofearly flower mutant of banana（Musa nana Lour.）[J].Chinese Journal of Tropical Crops，30（2）：153-157.]doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2009.02.007.

许林兵，张锡炎，李华平，陈彪，黄秉智，陈维信，冯岩，肖维强，周登博，甘东泉.2017.抗枯萎病香蕉新品种‘南天黄’选育[J].热带作物学报，38（6）：998-1004.[Xu LB，Zhang XY，LiHP，ChenB，Huang BZ，Chen WX，Feng Y，Xiao WQ，Zhou DB，Gan DQ.2017.The breeding of new banana varieties'Nan Tian Huang'for resistance to fusarium wilt[J].Chinese Journal of Tropical Crops，38（6）：998-1004.]doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.003.

杨兴玉，肖维强，许林兵，李华平，黄秉智，叶春海，陈彪，陈谷，吕庆芳，梁钾贤，吴元立，胡玲玉.2020.香蕉新品种‘南天红’[J].园艺学报，47（S2）：2961-2962.[YangXY，XiaoWQ，Xu LB，LiH P，Huang BZ，Ye CH，Chen B，Chen G，LüQF，LiangJX，WuYL，Hu LY.2020.A new banana cultivar'Nantianhong'[J].Acta Horticulturae Si-nica，47（S2）：2961-2962.]doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2020-0879

张欣，漆艳香，彭军，张辉强，谢艺贤.2016.香蕉新品系‘热科2号’主要农艺性状分析[J].热带农业科学，36（6）：19-21.[Zhang X，QiYX，Peng J，Zhang HQ，Xie YX.2016.Main agronomic characters of new line'Reke 2'of banana[J].Chinese Journal of Tropical Agriculture，36（6）：19-21.]doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.06.005.

曾鸿运，吴元立，黄秉智.2023.中国香蕉育种研究进展[J].果树学报，40（11）：2446-2465.[ZengHY，WuYL，Huang"B Z.2023.Research and utilization progress in banana germplasm resources in China[J].Journal of Fruit Scien-ce，40（11）：2446-2465.]doi：10.13925j.cnki.gsxb.20230151.

周俊飞，章山，孙婧，张伟，高利芬.2020.水稻抗白叶枯病近等基因系的抗性鉴定揭示基因聚合的多向性效应[J].华北农学报，35（6）：67-73.[Zhou JF，Zhang S，Sun J，Zhang W，Gao LF.2020.Resistance identification of neari-sogenic lines to bacterial blight in rice reveals the multidi-rectional effect of gene pyramiding[J].Acta AgriculturaeBoreali-Sinica，35（6）：67-73.]doi：10.7668/hbnxb.20190483.

周维，田丹丹，覃柳燕，李朝生，韦绍龙，龙盛风，黄素梅，李小泉.2017.台湾香蕉产业现状、栽培技术及抗枯萎病品种选育[J].中国南方果树，46（3）：157-159.[Zhou W，Tian DD，Qin LY，LiCS，Wei SL，Long SF，Huang SM，Li XQ.2017.Current situation of banana industry，cultiva-tion technology and selection of varieties resistant to fusarium wilt in Taiwan[J].South China Fruits，46（3）：157-159.]doi：10.13938/j.issn.1007-1431.20160374.

庄西卿，刘长全，曹明华，徐晓新，罗德超.2007.香蕉新品系“热蕉11号”植株及果实性状的观测与分析[J].热带作物学报，28（3）：5-9.[Zhuang XQ，Liu CQ，Cao MH，Xu XX，Luo DC.2007.Study on the plant and fruit characteri- stic of thenewbanana strain‘Rejiao No.11'[J].Chinese Journal of Tropical Crops，28（3）：5-9.]doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2007.03.002.

邹瑜，何海旺，赵明，龙芳，武鹏，林贵美，林茜.2016.广西特色蕉类种质资源遗传多样性ISSR分析[J].西南农业学报，29（10）：2450-2456.[Zou Y，He HW，Zhao M，Long F，Wu P，Lin GM，Lin Q.2016.Genetic diversityanalysis of distinctive banana germplasm resources in Guangxi by using ISSR markers[J].Southwest China Journal of Agri-cultural，29（10）：2450-2456.]doi：10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.037.

Hwang SC，Ko WH.2004.Cavendish banana cultivars resis-tant to fusarium wilt acquired through somaclonal varia-tion in Taiwan[J].Plant Disease，88（6）：580-588.doi：10.1094/PDIS.2004.88.6.580.

Ploetz RC.2015.Management of fusarium wilt of banana：A review with special reference to tropical race 4[J].Crop Protection，73：7-15.doi：10.1016/j.cropro.2015.01.007.

（责任编辑 李洪艳）