植物工厂中不同LED光质对番杏植株生长及营养物质积累的影响

摘要：【目的】研究植物工厂中不同LED光质对番杏植株生长及营养物质积累的影响，为筛选适宜番杏植株生长的最佳光质及番杏的优质高效栽培提供参考依据。【方法】以种植在植物工厂中的番杏为试验材料，设置白光为对照（CK）及不同比例红、蓝光（R2B8、R5B5和R8B2）4个光照条件处理，处理后45 d，测定番杏主根长、株高、茎粗、叶片数、叶面积和含水量等生长指标，测定光合色素含量与光合参数[净光合速率（P.）、气孔导度（G）、胞间CO₂浓度（C）和蒸腾速率（T）]及营养品质（单宁、总黄酮、总皂苷、可溶性糖、维生素C、可溶性蛋白和硝酸盐含量）指标，并分析主要农艺性状与营养指标的相关性。【结果】随着红光比例的增加，株高和主根长呈上升趋势，排序为R8B2gt;R5B5gt;CKgt;R2B8;红光比例的增加显著促进了番杏叶面积的增加（Plt;0.05，下同），R8B2处理下番杏的茎粗、叶片数、叶面积和鲜重均为最高值，分别较CK显著增加30.40%、16.00%、39.14%和5.86%;叶绿素a与总叶绿素含量在R8B2处理下含量最多，与CK相比分别显著增加20.94%和27.42%;R8B2处理下番杏P，最高，与CK相比显著增加59.45%;R5B5处理的P，最小。R2B8处理的总皂苷含量最高，与CK相比显著增加14.63%。可溶性糖与维生素C含量随着红光比例增加呈先升后降的变化趋势，分别在R5B5和R2B8时达峰值后降低。可溶性蛋白含量各处理差异不显著（Pgt;0.05），硝酸盐含量随着红光比例的增加而降低。相关分析结果显示，不同LED光质处理下番杏的生长特性和营养成分变化密切相关。番杏的株高与茎粗、叶面积、鲜重等呈极显著正相关（Plt;0.01，下同），P.与叶绿素a、总叶绿素含量和茎粗呈极显著正相关，总黄酮与单宁和可溶性蛋白呈显著正相关，硝酸盐与茎粗、叶绿素b、G，等呈负相关。【结论】红、蓝光不同配比影响植物工厂中番杏的生长和营养物质积累，当2种光质光配比为R8B2时可促进番杏光合作用、形态建成和营养物质，词降：酸；E，质提；升生食长用；口品感质，可应用于番杏实际生产。

中图分类号：S636.9;S626文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）02-0520-11

Effects of different LED light qualities on the growth and nutrient accumulation ofTetragonia tetragonoides（Pall.）Kuntze in aplant factory

LIU Xuan-xuan'，HE Zhong-qun¹\"，LI Qing-ming？，ZHAXI Sang-bu³，

QIN Yan-mei'，LI Chun-yan'，ZHANG Rui-jie

（'College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu，Sichuan 611130，China;²Institute of Urban Agri-culture，Chinese Academy ofAgricultural Sciences，Chengdu，Sichuan 610299，China;'Agricultural andAniml Hus-bandry Science and Technology Extension Service Centre of Baxu County，Changdu，Xizang 854600，China）

Abstract：[Objective]To study the effects of dfferent LED light qualies on the growth and nutrient accumulation of Teragonia tetragonoides（Pall.）Kuntze in aplant factory，which could provide areference basis for the selection of the optimal light quality suitable for the growth and high-quality and efficient cultivation of Ttetragonoides.【Method】Using T.telragonoides planted in aplant factoryas experimental material，four light condition treatmentswere set up with white light as control（CK）and different ratios of red and blue light（R2B8，R5B5 and R8B2）.Forty-five days after the light treatment，growth indexes such as main root length，plant height，stem diameter，number of leaf，leaf area and water con-tent were determined in T.tetragonoides，and photosynthetic pigments contentsand photosynthetic parameters[including photosynthetic pigment content，net photosynthetic rate（P。），stomatal conductance（G₅），inter-cellular CO₂concentration（C），and transpiration rate（T）]and nutritional qualities（including tannins，total flavonoids，total saponins，soluble sugars，vitamin C，soluble proteins and nitrates contents）were determined in Ttetragonoides.The correlation between major agronomic shapes and nutritional indicators was analyzed.[Result]Plant height and primary root length tended to increase with increasing percentage of red light and were ranked as R8B2gt;R5B5gt;CKgt;R2B8.The increase in the proportion of red light significantly contributed to the increase in leaf area of Ttetragonoides，and stem diameter，number of leaf，leaf area and fresh weight of Ttetragonoides under R8B2 treatment were the highest，which were significantly increased by 30.40%，16.00%，39.14%，and 5.86%respectively compared to that of CK（Plt;0.05，the same below）.In addition，chloro-phyll aand total chlorophyll contents were the most abundant under R8B2 treatment，which significantly increased by 20.94%and 27.42%respectively compared with CK.The highest P。was recorded under R8B2 treatment in T.tetragonoi-des with asignificant increase of 59.45%compared to CK;R5B5 treatment reached the minimum P.Besides，R2B8 treat-ment had the highest total saponin content，which was significantly increased by 14.63%compared with CK.The soluble sugar and vitamin Ccontents showed atrend of increasing and then decreasing with the increase of red light ratio，which peaked and then decreased at R5B5 and R2B8 respectively.Although soluble protein content did not differ significantly among treatments（Pgt;0.05），nitrate content decreased with increasing percentage of red light.Correlation analysis indi cated that the growth characteristics and nutrient changes ofT tetragonoides under different LED light quality treatments were closely related.Plant height was extremely significantly significantly positively and correlated with stem diameter，leaf area and fresh weight（Plt;0.01，the same below），and P。was extremely significantly and positively correlated with chlorophyll a，total chlorophyll contents，and stem diameter in Ttetragonoides.Total flavonoids were significantly and positively correlated with tannins and soluble proteins，and nitate was negatively correlated with stem diameter，chloro-phyll band G.【Conclusion】Different ratios of red and blue lights affect the growth and nutrient accumulation of Ttetragonoides in aplant factory.When the ratio of the two light qualities is R8B2，it can promote photosynthesis，morpho-genesis and nutrient accumulation，reduce the nitrate content and improve the edible taste，which can be applied in ac-tural planting of T.tetragonoides.

Key words：Tetragonia tetragonoides（Pall.）Kuntze;LED light quality;growth;quality

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（31872154）;Project of the Second Comprehensive Scientific Expedition to Qinghai-Xizang Plateau（2019QZKK0303）;Luzhou Expert Workstation Project of Sichuan（2322339013）

0引言

【研究意义】番杏[Tetragonia tetragonoides（Pall.）Kuntze]是隶属于番杏科番杏属的草本植物，1年生半蔓性，叶片表面无毛，表皮细胞内有针状结晶体，呈颗粒状凸起。花单生或簇生于叶腋间，果实即为种子，每粒果实中包含7～8粒种子，原产自澳洲、新西兰、东南亚等地，因形似菠菜又名新西兰菠菜、法国菠菜和洋菠菜。番杏含有丰富的营养物质，其叶片不仅富含大量人体所需的蛋白质、脂肪及丰富的钙、铁等矿物质，还含有多种维生素，且具有清热解毒，祛凤消肿等药用价值（张玉洁，2016;管安琴等，2019）。露地栽培下番杏的叶易老化，影响食用口感，降低生物产量及经济效益。LED光源作为设施环境内的光调控，可提高番杏的品质与产量，且植物工厂密闭式栽培条件下环境稳定且高度可控，从而为番杏的高产、优质、高效生产提供可能。因此，研究植物工厂中不同LED光质对番杏植株生长及营养物质积累的影响，对筛选适宜番杏植株生长的最佳光质及番杏的优质高效栽培具有重要意义。【前人研究进展】光环境调节是设施农业栽培中调控植物生长发育及形态建成的重要技术手段。设施环境内的温、湿度等小环境均受到光环境的影响，光照条件是农业生产中的关键因子（邵丽等，2018）。不同波长的光对植物表现的生物学效应不同，对植物的形态结构、生理调控、光合作用及器官发育影响程度也不同（许大全等，2015）。光质影响植物的诸多生理过程，并对植物品质形成具有重要作用（汪星星等，2022;魏云春等，2023）。前人在植物光合作用与叶片解剖中发现，蔬菜在红光和蓝光下光合速率均有不同程度的增长（Saebo et al.，1995）;红光可显著促进植物光合色素形成，对叶绿素b含量具有明显的促进作用，蓝光则有利于叶绿素a的生成，进而影响叶绿素a/b值（杜洪涛等，2005）。除此之外，研究表明红光有利于植物根系的伸长，减少硝态氮的含量，蓝光促进茎粗增加和生物碱的累积（高亭亭等，2012），而红、蓝光组合可有效提高植物叶绿素、多糖、总酚、花青苷及绿原酸等生物活性物质的积累，提高可溶性糖与可溶性蛋白含量（Gerova et al.，2016），因此，红、蓝光对植物的形态特征和品质积累具有协同作用（Heo et al.，2006）。Johkan等（2012）研究表明红、蓝光组合要优于单色光对植物品质的影响，说明红、蓝光对植物的形态特征和品质积累具有协同作用；Lee等（2016）研究发现，光质配比影响姜黄叶片的次生代谢物与蛋白质的合成与积累，调控光质配比可增强姜黄品质。蓝光处理葡萄幼苗，可促进叶片淀粉的积累（Heo et al.，2006）;单质红光可明显促进陆地棉幼苗可溶性糖、蔗糖和淀粉含量积累（Liet al.，2010）。红、蓝光对桑树影响的研究表明，红光能降低植物碳氮代谢能力和微量元素（Mn、Cu和Zn）含量，并使其根系活力下降，而在红光基础上补充蓝光则可逆转或削弱红光对桑树幼苗生理代谢的负面效应（胡举伟等，2018）。红、蓝组合光处理能显著提高小松菜（Ohashi-Kaneko et al.，2007）、豌豆苗叶片（刘文科等，2012）和生菜（樊小雪等，2015）中维生素C含量；硝酸盐在体内积累会影响人体健康，选择适合的光质有助于减少植物对硝酸盐的吸收量。在红、蓝、白LED灯处理下生菜可溶性糖含量达最高，硝酸盐含量最低（Lin et al.，2013）;余碧霞（2020）对2种芽菜进行研究发现，红、蓝复合光有利于可溶性糖、可溶性蛋白含量合成，对亚硝酸盐和硝酸盐均存在抑制作用，从而提高了芽菜的营养和功能品质。【本研究切入点】番杏作为1种营养价值很高的叶菜，因其突出的抗逆和抗虫性日益受到关注，国内外近年研究方向多与番杏栽培及其所具有的营养价值和抗逆性相关，而有关番杏在植物工厂LED光质调控中番杏植株生长以及品质影响的研究较少。【拟解决的关键问题】以番杏为试验材料，探讨不同LED光质配比对番杏生长及品质的影响，为筛选适宜番杏植株生长的最佳光质及番杏的优质高效栽培提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于四川农业大学成都校区植物工厂内进行（30°42'N，103°51'E;海拔540 m）。试验中所用番杏种子均来自四川农业大学园艺学院。植物工厂中的光源使用LED冷光源植物生长灯，型号为HY-TBT8S-F7-18W，购自南京恒裕仪器设备制造有限公司，灯管长1200 mm，功率18 W。主要仪器设备：WET-R便携式土壤水分测定仪（英国Delata-T公司）;CIRAS-2型光合作用测定系统（英国PP Systems公司）。

1.2试验方法

为保证种子均匀出苗，在育苗前需进行55℃温汤浸种30 min，之后放入25℃恒温箱催芽，1周后将露白的种子播于营养钵中，基质体积比为草炭：珍珠岩：蛭石=3：1：1，待幼苗长至4叶1心时，移入植物工厂中，进行红光和蓝光LED灯数量比分别为8：2（R8B2）、5：5（R5B5）和2：8（R2B8）3个处理，白光为对照（CK），各处理的光谱分布如图1所示。光周期与光照强度的设定参照课题组前期试验（张瑞洁等，2022a，2022b）：设定光强为1501x，光暗周期为16h光照/8 h黑暗，保持温度在25℃/18℃（昼/夜），土壤湿度使用WET-R便携式土壤水分测定仪进行测定，土壤湿度保持在60%～70%，每处理重复10株，每盆1株，重复3次，共120盆。光照处理45 d后进行生长及品质指标测定。

1.3测定项目及方法

1.3.1生长指标测定将随机选取的10株不同处理植株，经过去离子水冲洗干净后，擦干植株表面水分。主根长与株高使用毫米刻度尺进行测量；茎粗使用游标卡尺测量；并计数植株所含叶片数。随机选取各处理的3片同一部位功能叶，利用打孔法测叶面积（高俊凤，2006）。各处理选取3株测量干鲜重，计算含水量。

1.3.2光合色素含量与光合参数指标测定采用80%丙酮24 h浸提法进行番杏光合色素的提取，参照张志良和瞿伟菁（2003）的方法测定番杏光合色素含量。称取每处理0.5g新鲜成熟叶片，浸泡于80%的丙酮溶液，置于黑暗中24 h，待所有叶片全部变白后，于波长470、645和663 nm下测定吸光值。

在上午9：00至11：00，随机选取每处理5片成熟叶片，用CIRAS-2型光合作用系统测定番杏叶片光合参数：净光合速率（Pn）、胞间CO₂浓度（Ci）、气孔导度（G₈）和蒸腾速率（Tr）。测定时控制CO₂浓度为400μmol/mol，温度为25℃，光照强度为10001x（刘莉娜等，2019）。

1.3.3品质指标测定用福林酚法测定番杏叶片单宁含量（王红等，2011）;亚硝酸钠—硝酸铝比色法测定总黄酮含量（宋春芳等，2010）;超声提取法测定总皂苷含量（杨怀雷等，2019）。蒽酮法测定可溶性糖含量，2，6-二氯酚靛酚法测定维生素C含量，考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量（曹建康等，2007）;硝酸盐含量测定参考王学奎（2006）。

1.4统计分析

采用SPSS 20.0处理与分析试验数据，利用Ori-gin 2022作图。

2结果与分析

2.1不同LED光质对番杏植株生长的影响

不同LED光质对株高和主根长的影响趋势基本一致。如图2所示，不同红、蓝光处理中随红光比例增加，株高和主根长呈上升趋势，排序为R8B2gt;R5B5gt;R2B8。相较于CK，R8B2处理下株高和主根长分别增加19.49%和11.95%，R282番杏的株高与主根长低于CK。从图3和表1可看出，红光比例的增加显著促进了番杏叶面积的增加（Plt;0.05，下同），而蓝光比例增加则相反。随着蓝光比例的增加，番杏的茎粗、叶片数、叶面积和鲜重呈下降趋势，R8B2处理下番杏的茎粗、叶片数、叶面积和鲜重均为最高值，分别较CK显著增加30.40%、16.00%、39.14%和5.86%;含水量与CK无显著差异（Pgt;0.05，下同）。说明红光可显著促进番杏株高、主根、茎粗、叶片数叶面积和鲜重的增加，有利于番杏生长，R8B2处理下的促进效果较佳。

2.2不同LED光质对番杏光合色素含量的影响

由图4看出，不同光和色素含量在不同光质处理下的变化趋势不同，叶绿素a与总叶绿素含量均在R8B2处理下中最多，与CK相比分别显著增加20.94%和27.42%，叶绿素b则在R5B5时含量最高，较R8B2处理显著增加22.40%，类胡萝卜素含量在各处理间无显著差异。说明适宜的蓝光有利于叶绿素b含量的积累。红光有利于叶绿a与总叶绿素光合色素的积累，综合比较下R8B2处理更有利于光合色素在番杏叶片中的合成与积累。

2.3不同LED光质对番杏光合参数指标的影响

由不同红、蓝光配比下番杏光合参数指标的变化（图5）可知，R8B2处理下番杏P。达最大，与CK相比显著增加59.45%;R5B5处理的P₀达最小，但R5B5处理下番杏叶G₉、C和T最高，与CK相比分别增加281.31%、5.33%和14.99%。

2.4不同LED光质对番杏品质的影响

2.4.1不同LED光质对番杏抗氧化物的影响表2表示不同红、蓝光配比处理下番杏抗氧化物质的变化情况，可以看出，R2B8处理的总皂苷含量最高，显著高于其他3个处理，与CK相比显著增加14.63%;R5B5、R8B2与CK的总皂苷含量差异不显著。随着红光比例的增加，总黄酮含量在R2B8、R5B5与R8B2等3个处理间无显著差异，3个处理均显著高于CK;番杏叶片中丹宁含量呈先升高后降低的变化趋势，在R5B5处理下含量最高，与CK相比显著增加40.17%。说明与白光相比，不同光质配比处理有利于提高番杏抗氧化物质含量。

2.4.2不同LED光质对番杏营养品质的影响由图6可知，红、蓝光组合处理下番杏的品质整体上优于CK。可溶性糖和维生素C含量分别在R5B5和R2B8时达峰值。可溶性蛋白含量各处理差异不显著，硝酸盐含量随着红光比例的增加而降低，R8B2时含量最少。表明在红蓝光配比为R8B2时可提高番杏品质。

2.5番杏生长与营养品质的相关分析结果

番杏的生长及营养品质指标的相关分析结果（图7）表明，株高与茎粗、叶面积、鲜重、含水量呈极显著正相关（Plt;0.01，下同），且与根长、叶片数和P呈显著正相关；P与总叶绿素含量、叶绿素a和茎粗呈极显著正相关，而与类胡萝卜素含量呈显著负相关；总黄酮与单宁和可溶性蛋白呈显著正相关，而与硝酸盐呈极显著负相关；总皂苷与鲜重和含水量呈极显著负相关；硝酸盐与维生素C呈显著正相关，与茎粗、叶绿素b和Gs呈显著负相关。

3讨论

光是植物光合作用进行的原动力，光质或光谱组成是光的重要属性（郑洁等，2008）。通过特定功能的光受体进行传导后，不同光质可参与植物体中内源激素之间的相互作用，进而影响并调控植物对环境的适应能力与发育进程，因此光质在植物生长发育中扮演重要角色（何蔚等，2016）。自然界中的可见光可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫，而植物对光的吸收具有选择性，大部分植物对光的吸收谱大致相同，主要吸收红光（650～760 nm）、蓝光（430～470 nm）、黄光（560～600 nm）和绿光（500～600 nm），且植物对不同光的吸收能力排序为蓝gt;红gt;黄gt;绿（蒲高斌等，2005）。其中，红光能提高植物体内碳水化合物含量，促进植物干物质积累（陈冰星等，2020）;蓝光有利于提高蛋白质含量，抑制植株徒长。本研究发现，经过45 d不同红、蓝光处理后，番杏植株的茎粗随红光比例增加而增加，而与白光对照相比，蓝光比例增加对番杏各农艺性状表现出一定的抑制作用。Chen等（2014）研究不同红、蓝光组分对莴苣的影响，发现不同光质组合处理较单一光照处理能更好地提高叶用莴苣的品质与产量；唐银等（2022）对红、蓝光影响杉木组培苗生长的研究发现，红、蓝光组合可明显增加植物的生根率和植物生长促进剂，本研究结果与之基本一致。

叶片是植物进行光合作用的重要器官，叶绿体能帮助植物合成光合色素进行光合作用并获取能量合成有机物，形成碳骨架以供自身发育，因此，光合色素含量是决定植物产量与品质的重要因素之一。陈祥伟等（2014）利用红、蓝光比例为7：1的光质组合处理乌塌菜，发现R7B1能增加乌塌菜的光合色素含量，提高其光合速率，有效促进乌塌菜植株生长；Avinash等（2018）研究不同比例红、蓝光组合下菠菜生长情况时发现，菠菜的光合色素含量随着蓝光比例增加呈先增加后降低的趋势。本研究中番杏叶片中R8B2处理下的叶绿素a与总叶绿素含量最高，而叶绿素b含量在R5B5处理下达最大值，推测可能与叶绿素a主要吸收红光，叶绿素b吸收蓝紫光的光谱与波长范围有关。本研究还发现，红光增加对P、Gs及T具有一定的促进作用。

尽管红光与蓝光调控植物生长发育的途径不同，但将二者进行不同比例组合，能更好结合2种光调控植物生长发育的优点，可提高植物的光形态建成，促进植物的生长发育。前人研究发现与单色光相比，红、蓝光组合可显著提高植物体内的可溶性糖、维生素C和可溶性蛋白含量（Causin et al.，2006;Matsuda et al.，2007）及其他功能成分，如类黄酮、花色苷、类胡萝卜素等含量（Ja et al.，2008），并有效降低植物体内硝酸盐含量（Mizuno et al.，2011）。本研究结果表明，番杏叶片中可溶性糖含量在红、蓝光配比为R5B5时达最高值，维生素C含量则随蓝光比例增加而增加，可能由于蓝光光谱可提高植物己糖和D-葡萄糖合成和积累，二者是维生素C的前体（Toledo et al.，2003），也有可能是由于维生素C合成酶的活性主要受光质影响的原因导致，刘玉兵等（2020）研究表明蓝光可有效提高植物体内半乳糖酸内酯脱氢酶活性进而促进维生素C的合成。此外，本研究中番杏叶片中硝酸盐含量随红、蓝复合光中红光比例的增加而降低，这可能由于红光下植物叶片具有较高的光合能力，可激活体内硝酸还原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性，从而起到降低硝酸盐含量的作用（Lillo and Appenroth，2001）。该结果与江浩昭等（2020）随着蓝光比例的增大，可显著降低白菜中硝酸盐含量的结果相反，可能是由于不同种类蔬菜对光的需求存在差异。但研究仅探索了不同红、蓝光配比对番杏生长性状及营养品质指标的影响，有关不同光质对番杏抗氧化酶活性物质含量变化及分子机制的影响有待进一步研究。

农作物品质主要从农艺性状与营养品质性状两方面进行评价，农艺性状是植株的外在直观表型，营养品质性状是决定农作物品质的重要因素（李涌泉等，2022）。杨善等（2015）研究表明甘蔗的P、T等光合作用因子与收获时甘蔗的品质性状存在显著相关关系。吴瑕等（2023）在探究有机肥与生物炭对小白菜光合作用及硝酸盐积累的影响中发现，小白菜的总干重与株高和根长呈极显著正相关，且株高与根长、C等存在显著正相关性。本研究结果与前人研究一致，番杏植株的株高不仅与其茎粗、叶面积和鲜重等农艺指标呈极显著正相关，还与植株的P有显著正相关性。蔬菜是一种极易富集硝酸盐的植物，研究表明人体内80%的硝酸盐均来源于蔬菜（阿旺达吉等，2021）。在植株的生长发育过程中，各营养元素之间的含量变化，可能与物质之间的相互代谢相关。叶绿素b是含氮化合物，而硝态氮作为主要的氮素形态，在植物叶片中经过还原作用后可被植物吸收（文滨滨等，2019）。本研究中，番杏植株硝酸盐含量与叶绿素b含量呈负相关，总叶绿素含量与P。又存在极显著正相关，这与高杏（2020）的研究结果一致，说明植物可通过增加叶绿素含量，促进光合产物形成，进而减少植株体内硝酸盐含量的合成与积累。

4结论

红、蓝光不同配比影响植物工厂中番杏的生长和营养物质积累，番杏叶绿素b与硝酸盐呈显著负相关，总叶绿素与P呈极显著正相关。当2种光质配比为R8B2时可促进番杏光合作用、形态建成和营养物质积累，降低硝酸盐含量，提升食用口感，可应用于番杏实际生产。

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（责任编辑 李洪艳）