灌浆前期低温胁迫对籼粳稻产量和品质的影响

张荣萍

摘要： 低温冷害是我国攀西高原稻区生产中的一大限制因子。以3种籼稻和3种粳稻品种为试验材料，利用人工气候室研究灌浆前期低温胁迫对籼粳稻产量和品质形成的影响。结果表明，灌浆前期低温胁迫，稻谷产量呈不同程度的下降趋势，主要是通过影响水稻结实率，尤其是降低二次枝梗结实率，从而导致产量降低，且籼稻结实率下降幅度高于粳稻，秕粒增加幅度大于粳稻。灌浆前期适当的低温胁迫且天数较短时，有利于降低垩白度和垩白粒率，有助于常规籼稻和粳稻的蛋白质积累，但严重低温胁迫不利于稻米品质的提高。

关键词： 籼稻；粳稻；低温胁迫；耐冷性；产量；品质；攀西高原

中图分类号：S511.2+10.1 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2015）08-0063-05

水稻结实期是水稻重要的生育阶段，结实期最适温度为21 ℃左右 [1]。但生产上因气温剧烈波动，出现高温热害和低温冷害，中国长江流域7月中旬至 8 月中旬常出现持续高温天气，是水稻花期高温危害的重灾区。而一些低纬度高海拔地区在水稻开花结实期常出现低温冷害，影响水稻灌浆结实，导致减产。水稻开花结实期对温度较敏感，前人关于灌浆期高温对籼稻产量和品质的影响研究较多 [2-6]，而对灌浆期低温对籼稻和粳稻结实、产量和品质的影响研究相对较少。因此，本试验主要探讨灌浆前期低温胁迫对攀西稻区籼稻、粳稻籽粒结实及两者间关系的影响及低温生理相应机制，旨在为攀西高原稻区水稻生产中减轻和防御灌浆前期低温伤害提供理论参考和科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用立体气候明显的攀西高原稻区的西川省西昌市广泛推广种植的籼稻、粳稻2种类型的品种（组合） 6个（表1），其开花持续时间基本一致，抽穗7～8 d后开花基本结束。

1.2 试验设计

1.2.1 试验方法

试验于2009和2010年在西昌学院试验农场和人工气候室进行。种子消毒浸种2 d，于3月15日播种，采用湿润育秧，4叶1心时移栽，小区面积6.0 m×2.6 m，小区间隔30 cm，3次重复。以每穴2苗移栽，常规粳稻为167 cm×13.3 cm （45万穴/hm2），常规籼稻和杂交粳稻为20.0 cm×16.7 cm （30万穴/hm2），杂交籼稻为20 cm×20 cm （25万穴/hm2）。按当地常规栽培技术进行田间管理。

当生长进入孕穗期前时，每品种（组合）选取50穴生育进程和长势基本一致的稻株，带泥移栽入盆钵，盆钵高 35 cm，直径 30 cm，每盆装过筛沙壤土18 kg，施肥量为纯氮0.02 g/kg、P2O5 0.008 g/kg、K2O 0.024 g/kg，每盆1穴，每品种（组合）50盆。移栽后及时补水以保持盆钵中有浅水层，摆放于露天农场空地待试验用。

1.2.2 试验处理 当生长进入灌浆前期（始穗后8 d）时，移入人工气候室设定程序自动控制，白天相对湿度70%，晚上相对湿度75%，光照150 μmol/（m2·s），光照处理时间为08：00—20：00。设2个低温处理，处理1于22 ℃/16 ℃（19 ℃）处理5 d，处理2于22 ℃/16 ℃（19 ℃）处理10 d。室外放置的对照处理7月28日至8月16日平均最低温度、平均最高温度和平均温度分别为20.16、31.63、24.69 ℃，低温处理结束后移至室外自然条件下至成熟。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 酶的活性 处理刚结束时、处理结束后7 d时取籽粒鲜样液氮处理后于-70 ℃低温保存用于测定淀粉合成酶（SSS）、淀粉Q酶、ADPG焦磷酸化酶活性，测定参照金正勋等的方法 [6]进行。

1.3.2 考种 成熟时各品种（组合）取5株考种，[JP+1]穗子分为上部（穗最上面的3个一次枝梗）、中部（上部和下部之间的枝梗）和下部（穗子最下面3个一次枝梗），各部按一次枝梗（空粒、秕粒、饱粒）、二次枝梗（空粒、秕粒、饱粒）考种，测定每穗粒数、[JP+1]结实率、秕粒率、特定颖花结实率（所谓“特定颖花”是指穗上最顶部的3个一次枝梗上从上往下数的第3、第4和第5朵颖花，每个穗上共有特定颖花计9朵）、千粒质量。

1.3.3 稻米品质 参照GB/T 17891—1999《优质稻谷》测定糙米率、整精米率、糙米粒形、粒长、粒宽、长宽比、垩白粒率、垩白度、碱消值，采用瑞典FOSS公司生产的1241近红外快速品质分析仪测定精米蛋白质和直链淀粉含量。

1.4 统计分析方法

试验数据用Excel、DPS、SPSS 11.0进行处理分析。

2 结果与分析

2009年和2010年2年试验结果基本一致，本文主要对2010年试验结果进行分析。

2.1 灌浆前期低温胁迫对籼粳稻结实和产量的影响

灌浆前期低温胁迫下，各处理间单穗产量差异极显著（F=53.955 * *，P=0.000），低温处理5、10 d的单穗产量较对照显著降低，降低幅度为汕优63（47.96%、71.16%）>冈优527（45.85%、65.12%）>昌米011（36.03%、60.32%）> 云光101（30.68%、55.38%）>楚粳26（22.76%、48.13%）>合 系22-2（19.38%、43.17%）（表2）。

从产量构成因素看，灌浆前期低温胁迫对常规粳稻的每穗粒数影响较小，但对籼稻尤其是杂交籼稻每穗粒数影响较大（降幅为17.51%～36.84%）。灌浆前期低温处理使各品种特定颖花结实率和穗各部一次枝梗和二次枝梗结实率均有不同程度降低，秕粒率增加，且随胁迫温度的降低变化幅度增加。处理5、10 d下特定颖花结实率降幅为杂交籼稻（1586%～23.96%）>常规籼稻（10.27%、16.22%）>杂交粳稻（8.86%、14.73%）>常规粳稻（4.77%～9.46%），10 d 处理与对照差异均显著。低温胁迫下穗各部一次枝梗结实率降低幅度为上部（3.69%～19.93%）<中部（6.02%～33.17%）<下部（27.44%～45.42%），除5 d处理的穗上部和粳稻穗中部及10 d处理的常规粳稻穗上部与对照差异不显著外，其余处理与对照差异均显著；二次枝梗结实率降低幅度分别为上部（6.24%～32.74%）<中部（16.82%～4653%） <下部（4182%～74.83%），除5 d处理的穗上部常规粳稻外，其余处理均与对照差异显著。低温胁迫下穗部一次 枝[CM（25]梗秕粒率和二次枝梗秕粒率较对照有明显增加，增加幅度一次枝梗（882%～84.94%）<二次枝梗（34.29%～14258%），穗上部<穗中部<穗下部，汕优63>冈优527>昌米011>云光101>楚粳26>合系22-2。可见灌浆初期低温胁迫主要造成穗中部、下部和二次枝梗结实率下降，秕粒率明显增加，籼稻结实率下降幅度高于粳稻，秕粒增加幅度大于粳稻，说明灌浆前期低温处理间表现不同，不同类型品种间存在明显的差异。

与对照相比，灌浆前期低温处理5 d的千粒质量有所增加，但影响不明显，而处理10 d的千粒质量显著降低，降幅由大到小顺序为汕优63（20.37%）>冈优527（19.13%）>昌 米011（17.51%）>云光101（15.03%）>楚粳26（13.55%）>合系 22-2（12.19%）。

经相关分析可知，穗粒数、特定颖花结实率、一次枝梗结实率、二次枝梗结实率、千粒质量与产量均呈极显著正相关，相关系数r分别为0.844 0 * *、0.766 7 * *、0.876 7 * *、0.864 1 * *、0.664 4 * *；而二次枝梗秕粒率与产量呈显著负相关，相关系数r为-0.483 2*。另外经灰度关联度分析可知，水稻主要产量要素与产量的关联度为二次枝梗结实率 （关 联系数=0.639 4） >一次枝梗结实率 （关联系数=0588 1） > 特定颖花结实率 （关联系数=0.546 2） > 穗粒数（关联系数=0.543 1）>千粒质量 （关联系数=0.486 4）>二次枝梗秕粒率 （关联系数=0.323 3）>一次枝梗秕粒率 （关联系数=0.311 9），说明低温胁迫主要是通过影响其结实率降低，尤其是二次枝梗结实率降低，从而导致产量降低。

根据相对结实率和相对冷敏感指数的大小（表2）可知，灌浆前期各品种相对耐冷性为合系22-2>楚粳26>云光101>昌米011>冈优527>汕优63。从图1也可看出，不同类型水稻品种（组合）间的结实率对低温的耐性是有差异的。为了更好地评价灌浆前期不同类型品种（组合）对低温胁迫天数的反应特性，用19 ℃处理下空壳率达50%时的天数来表示，冈优527为6.2 d，汕优63为5.1 d，昌米011为7.4 d，云光101为105 d，楚粳26和合系22-2均大于13 d。说明灌浆前期低温胁迫的天数对结实率的影响与品种耐冷性密切相关，但同一类型品种耐冷性也不同。

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2.2 灌浆前期低温胁迫对籼粳稻品质的影响

2.2.1 外观品质

从表3可以看出，灌浆前期低温胁迫对籼粳稻外观品质性状的影响不同，影响大小顺序为垩白度>垩白粒率>粒宽>长宽比>粒长，且随低温胁迫天数的增加，外观品质性状变幅增加。与对照相比，低温处理5 d下垩白度、垩白粒率有所降低，但差异不显著，而低温处理10 d下两者均显著增加。其中垩白度和垩白粒率增加幅度分别为汕优63（62.46%、25.36%）>冈优527（58.75%、23.80%）>昌米011（47.32%、19.29%）>云光101（38.29%、14.37%）>楚粳26（29.57%、10.16%）>合系22-2（29.21%、10.07%）。低温胁迫下糙米粒长和粒宽较对照降低，长宽比较对照增加。其中粒宽减少幅度为汕优63（7.29%、11.74%）>冈优527（6.54%、10.77%）>昌米011（4.74%、9.00%）>云光101（4.49%、8.33%）>楚粳26（3.40%、5.76%）>合系22-2（3.12%、5.61%），差异均显著；粒长较对照降低幅度为1.57%～5.68%，除10 d处理下的籼稻与对照差异显著，其余处理和品种差异不显著；长宽比增幅为1.71%～6.81%，与对照相比差异均达到了显著水平。可见，灌浆初期一定的低温胁迫天数较短时，有利于降低垩白度和垩白粒率；外观品质中的垩白度、垩白粒率、粒宽对低温胁迫较敏感，粒长对低温胁迫较迟钝；籼稻尤其是杂交籼稻对低温胁迫较粳稻敏感。表明低温胁迫对外观品质性状的影响在性状间和品种（组合）间都存在较大差异。

2.2.2 碾磨品质和理化特性 通过对低温胁迫和对照相应性状进行比较发现，低温胁迫下处理天数不同、品种（组合）不同，其碾磨品质和理化特性表现不同（表4）。低温胁迫处理5 d下，糙米率较对照略降低，整精米率较对照有所增加，但差异均不显著，而处理10 d下糙米率、整精米率均显著降低。与对照相比，处理10 d下， 糙米率、整精米率降低幅度为汕优63（21.62%、28.21%）>冈优527（19.77%、26.75%）> 昌米011（17.19%、22.41%）>云光101（15.31%、2083%）> 楚粳26（12.86%、16.53%）>合系22-2（1134%、1447%）。低温胁迫使碱消值增加，处理5 d下除杂交籼稻外增幅不显著，处理10 d下显著增加（13.17%～26.25%）。与对照相比，低温胁迫5 d下直链淀粉含量略增加，而处理 10 d 下有所降低， 但均变化不明显。低温胁迫5 d的蛋白质含量除杂交籼稻较对照降低外，常规籼

稻和粳稻均比对照有所增加，但差异不显著，在10 d处理下冈优527、汕优63、昌米011、云光101、楚粳26和合系22-2 蛋白质含量分别降低了2408%、25.75%、17.25%、1692%、12.21%、1167%，与对照差异达显著水平。可见，糙米率、整精米率、碱消值、蛋白质含量对低温胁迫较敏感，直链淀粉含量对低温胁迫较迟钝；不同类型品种中籼稻尤其是杂交籼稻对低温较粳稻敏感。表明在灌浆前期适当低温处理有利于整精米率、碱消值、直链淀粉含量的提高，而对于蛋白质含量来说，灌浆初期适当低温有助于常规籼稻和粳稻的蛋白质积累，但低温胁迫会阻碍杂交籼稻蛋白质积累。说明外观品质性状的影响在性状间和品种间都存在较大差异。

2.3 灌浆前期低温胁迫对籼粳稻籽粒淀粉合成关键酶的影响

由图2可以看出，对照和低温处理5 d的ADPG焦磷酸化酶活性随抽穗后生育进程的推进呈单峰曲线变化，到达峰值的时间是在抽穗后13 d，之后均迅速下降，而处理10 d 的ADPG焦磷酸化酶活性随生育进程推进逐渐降低。低温处理5 d与对照差异不明显；低温处理[JP3]10 d时，粳稻的ADPG焦磷酸化酶活性略高于对照，籼稻的显著低于对照（降幅16.32%～ 2095%）；处理后恢复时ADPG焦磷酸化酶活性迅速降低，降低幅度汕优63（32.35%）>冈优527（30.69%）>昌米011（27.17%）>云光101（11.89%）>楚粳26（8.37%）>合系22-2（7.76%），与对照差异显著。

抽穗后对照处理的SSS活性逐渐降低，处理5 d的SSS活性呈单峰曲线变化，到达峰值的时间是在抽穗后13 d，之后迅速下降。峰值时冈优527、汕优63、昌米011、云光101、楚粳26、合系22-2分别比对照高32.68、29.21、36.00、44.99、54.98、55.55百分点；处理后恢复5 d时迅速下降。低温处理10 d和处理后恢复时，粳稻的SSS活性略高于对照，杂交籼稻显著低于对照，降幅汕优63（16.66%、15.48%）>冈优527（1495%、12.72%），常规籼稻昌米011变化介于两者之间。

对照处理中Q酶活性随抽穗后生育进程的推进呈单峰曲线变化，到达峰值的时间是在抽穗后13 d，之后均迅速下降（图2）。低温胁迫处理5 d时，杂交籼稻的Q酶活性较对照降低，但差异不显著，粳稻的Q酶活性均显著高于对照（增幅16.93%～18.60%）。低温处理10 d和处理后恢复时Q酶活 性均比对照显著降低，降低幅度汕优63（15.29%、12.42%）> 冈优527（16.02%、13.54%）>昌米011（20.89%、16.22%）>云光101（25.62%、18.26%）>楚粳26（2895%、22.18%）>合系22-2（30.77%、24.72%）。可见灌浆前期一定的低温处理有利于Q酶和SSS活性的提高，但随低温胁迫天数增加会降低SSS、Q酶和ADPG焦磷酸化酶活性，且对照和低温处理下耐冷性相对较强的粳稻品种比耐冷性弱的杂交籼稻品种3种酶活性高，低温胁迫下变化幅度小。

3 讨论

3.1 灌浆前期低温胁迫对籼粳稻结实和产量的影响

水稻灌浆期间温度过高或过低均会影响水稻籽粒灌

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浆 [8]，而水稻开花后籽粒灌浆状况决定结实率和千粒质量，是夺取高产的关键 [9-10]。本研究结果表明，灌浆前期低温胁迫下，单穗产量较对照显著降低，降低幅度以杂交籼稻最大，常规籼稻次之，后者高于杂交粳稻，常规粳稻最小。从产量构成因素来看，低温处理间表现不同，不同类型品种间存在明显的差异。灌浆前期低温胁迫对常规粳稻的每穗粒数影响较 小，但对籼稻每穗粒数影响较大。处理5 d下千粒质量比对照略增加，而处理10 d的千粒质量显著降低。低温处理主要造成穗中、下部和二次枝梗结实率下降，秕粒率明显增加，籼稻结实率下降幅度高于粳稻，秕粒增加幅度大于粳稻。说明灌浆前期低温胁迫的天数对结实率的影响与品种耐冷性密切相关。经灰度关联度分析可知，灌浆前期低温胁迫主要是通过影响其结实率，尤其是降低二次枝梗结实率，从而导致产量降低。

3.2 灌浆前期低温胁迫对籼粳稻品质的影响

稻米品质主要受遗传因子控制和栽培因素的影响 [11-26]，但在诸多因子中，温度对稻米品质影响最大 [14-17]。吕文彦等研究发现，垩白粒率、垩白面积变化与日均温<21 ℃天数呈正相关，且垩白的形成随着时间的推移逐渐增加达到高峰以后又有一定的下降 [18，26]。这与Resurrecion等的研究结果 [19-20]趋势基本一致。本研究表明，灌浆前期低温胁迫对籼粳稻外观品质性状的影响不同，影响大小顺序为垩白度>垩白粒率>粒宽>长宽比>粒长，且随着低温胁迫天数增加，外观品质性状变幅增加。与对照相比，低温处理5 d下垩白度、垩白粒率有所降低，但差异不显著，而低温处理10 d下两者均显著增加。其中垩白度和垩白粒率增幅以杂交籼稻最大，常规籼稻次之，后者高于杂交粳稻，常规粳稻最小。低温胁迫下糙米粒宽和籼稻粒长较对照显著降低，长宽比除5 d处理下的粳稻外均较对照显著增加。说明灌浆前期一定的低温胁迫天数较短时，有利于降低垩白度和垩白粒率；外观品质中的垩白度、垩白粒率、粒宽对低温胁迫较敏感 [26]，粒长对低温胁迫较迟钝；籼稻尤其是杂交籼稻对低温胁迫较敏感，粳稻外观品质性状在低温胁迫5 d处理下影响不明显。表明低温胁迫对外观品质性状的影响在性状间和品种间都存在较大差异。

李林等研究认为灌浆前期日均温在26 ℃以上或21 ℃以下都会使稻米加工品质下降 [12，26]。本研究表明，低温胁迫下处理天数不同、品种不同，其碾磨品质和理化特性表现不同。低温胁迫处理5 d下，糙米率较对照略降低，整精米率和碱消值较对照有所增加，但差异均不显著，而处理10 d下，糙米率、整精米率、蛋白质含量均显著降低，碱消值显著增加。这与殷延勃等提出糙米率和精米率与灌浆结实期温度呈负相关的研究结果 [21，26]有一定的差异性。稻米的直链淀粉含量受遗传和环境条件的共同影响 [2，23-25]，而环境对直链淀粉含量影响最重要的因子是结实期的温度 [25-26]。关于直链淀粉含量同结实期温度的关系，目前尚无定论 [26]。本试验结果可知，与对照相比，低温胁迫5 d下直链淀粉含量略增加，而处理 10 d 下有所降低，但变化不明显。蒋李健等也证实了高温可促进籽粒蛋白质含量的增加，低温则在一定程度上抑制了蛋白质含量增加 [26-27]。本研究结果还表明，低温胁迫5 d的蛋白质含量除杂交籼稻较对照降低外比对照有所增加，而 10 d 处理下显著降低。说明糙米率、整精米率、碱消值、蛋白质含量对灌浆前期低温胁迫较敏感，直链淀粉含量对低温胁迫较迟钝；不同类型品种中籼稻尤其是杂交籼稻对低温较籼稻敏感。在灌浆前期适当低温处理有利于整精米率、碱消值、直链淀粉含量的提高，而对于蛋白质含量来说，灌浆前期适当低温有助于常规籼稻和粳稻的蛋白质的积累，但低温胁迫会阻碍杂交籼稻蛋白质的积累。说明外观品质性状的影响在性状间和品种间都存在较大差异。

3.3 灌浆前期低温胁迫对籼粳稻籽粒淀粉合成关键酶的影响

本研究结果得出，低温处理5 d的ADPG焦磷酸化酶和SSS酶随抽穗后生育进程的推进呈单峰曲线变化，到达峰值的时间是在抽穗后13 d，之后均迅速下降；处理10 d 的ADPG焦磷酸化酶随生育进程推进逐渐降低，而粳稻的SSS酶活性略高于对照，杂交籼稻显著低于对照。 低温胁迫处理5 d时，粳稻的Q酶均显著高于对照；低温处理10 d和胁迫解除后Q酶活性均比对照显著降低。说明灌浆初期一定的低温处理有利于Q酶和SSS酶活性的提高，但随低温胁迫天数增加会降低SSS、Q酶和ADPG焦磷酸化酶活性，且对照和低温处理下耐冷性相对较强的粳稻比耐冷性弱的杂交籼稻3种酶活性高，低温胁迫下变化幅度小。程方民等研究也表明，Q酶活性可能是温度对稻米淀粉品质变化产生影响作用的酶调节位点，其不同温度下的活性表现可能存在一定的品种类型特征 [5，26]。

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