影响猪肉PSE 肉的形成因素及其营养调控策略研究进展

王瑞琪，刘海升，赵宝义，毛衍伟,*

（1.山东农业大学食品科学与工程学院，山东泰安 271018；2.菏泽市行政审批服务局，山东菏泽 274000）

保水性和肉色是猪肉最重要的品质指标，也是直接影响消费者满意度和购买意向、肉品加工企业经济效益的最主要因素。PSE（Pale、Soft、Exudative）肉指肌肉苍白、质地松软缺乏弹性、表面渗出汁液的肉，常见于猪的腰部和腿部肌肉。这种肉极易变质、口感粗硬、营养成分流失多，大大降低了食用和营养价值，且易被消费者误认为是“注水肉”，严重影响了产品消费和进一步深加工。为了解决上述问题，肉类科研人员研究了宰前[1]、宰后[2]多个因素对猪肉PSE 肉发生率的影响，并通过营养调控手段如补饲营养补充剂、维生素[3]、氨基酸[4]、电解质矿物元素[5]、天然化合物[6]降低PSE 肉的产生。为了明确猪肉PSE 肉的发生机制，并系统分析控制PSE 肉发生的方法，本文从遗传因素[7]、环境因素[8]全面阐述了猪PSE 肉产生的因素，并对调控猪肉PSE 肉的营养策略进行全面总结分析，以期为降低猪肉PSE肉发生率，促进我国猪肉屠宰加工产业发展提供技术方法及理论指导。

1 影响猪肉PSE 肉形成的因素及调控措施

影响猪肉PSE 肉形成的因素分为遗传因素和环境因素。其根本原因是由遗传因素决定的，而环境因素也是致使猪肉品质劣变、产生PSE 肉的重要原因。PSE 肉的发生原因是宰后糖酵解速率加快，从而导致代谢率变化，即乳酸代谢异常，CO2、HCO3－、NH4＋和乳酸等代谢副产物累积，除影响肉的质地和风味外，还会引起肌肉蛋白氧化损伤，同时肌球蛋白变性和收缩，使肌丝间的间距缩小，肌细胞失水[9]，从而导致PSE 肉的发生。而自由基理论[10]认为，应激敏感猪在环境应激因子的作用下，自由基代谢紊乱，清除自由基能力减弱，导致脂质氧化生成丙二醛和乙烷等产物，细胞发生交联失去活力，细胞膜的正常结构和功能破坏，细胞内汁液损失增多，保水性降低，猪肉发生劣变继而产生PSE 肉。此外，育肥期群组过大、频繁转群及环境条件的过强冷热也会影响PSE肉的产生。同时，饲料中使用的基础原料及维生素、矿物质的含量会影响肉质，饲料单一、饲喂陈玉米及棉酚过量的菜籽饼都会引起猪肉PSE 肉的产生。

1.1 遗传因素

猪肉的品质主要受主效基因和候选基因的影响。主效基因具有遗传效应，能够明显影响猪肉品质，包括氟烷基因（Hal基因）、酸肉基因（RN基因）和一磷酸腺苷激活蛋白激酶γ3 亚基基因（PRKAG3基因）。候选基因主要有瘦素基因、脂肪酸结合蛋白基因（FABP基因）、MyoD基因家族、脂肪细胞分化和决定因子-1（ADD1基因）、PLIN1基因和OLR1基因等[11]。其中氟烷基因对猪PSE 肉具有明显的调控作用。

Hal基因具有双效应，携带HalNn型和Halnn型基因的猪对环境刺激因素敏感，其肌肉收缩较为强烈、持久，肌肉的生长和脂肪的消耗相对比正常猪快，从而提高了瘦肉率；但另一方面，在环境因素刺激或突变时，猪容易发生热应激综合症，从而产生PSE 肉。其作用机制可以解释为：携带有HalNn基因的猪在受到外界环境压力时，猪的兰尼碱受体蛋白氨基酸碱基发生了替换，使得受体蛋白的结构和功能发生了改变，HalNn基因猪的钙调节蛋白兰尼碱发生基因突变，成为隐形纯合Halnn猪，高水平的Ca2+从肌浆网释放到肌浆导致肌原纤维三磷酸腺苷酶和磷酸化酶处于激活态发生乳酸代谢异常，糖原酵解发生加速，肌肉持续收缩，最终造成宰后肌肉的pH 快速下降，猪肉肉色苍白、肉质松软、保水性降低[7,12]。因此，携带氟烷基因的猪更易产生PSE 肉。

1.2 环境因素

除了基因、品系等遗传因素的影响，运输压力、畜栏管理、季节、屠宰方式、宰后处理等因素亦对猪肉PSE 肉的发生率产生影响，表1 总结了不同环境因素影响猪肉PSE 肉发生率的机理及调控方式。

表1 猪肉PSE 肉产生的影响因素、机理及调控措施Table 1 Influencing factors,mechanisms and control measures of PSE production of pork

1.2.1 运输压力 肉的品质与运输过程中是否保持良好的动物福利直接相关。不合理的运输前禁食管理、运输时间、运输温度、装载密度等都会对生猪产生较大的压力从而影响屠宰时生猪的生理状况，导致猪肉PSE 肉的产生。运输过程中经历过应激状态例如粗暴驱赶、电击、挤压、饥饿、晕车等现象的生猪容易产生肌肉组织的代谢性酸中毒及氧化损伤，会导致宰后胴体出现局部表皮损伤和急性应激，继而损害其蛋白质功能，加速PSE 肉的发生[8]。

以血液中谷丙转氨酶、谷草转氨酶、乳酸脱氢酶、皮质醇浓度为指标，研究发现：三元猪运输6 h 后出现应激反应，9 h 以后应激反应更严重。与经过中等长度运输的猪（3 h）相比，经短途运输（15 min）的猪表现出更强烈的应激反应和更差的肉质，这可能是因为短途运输的猪还未适应运输条件，屠宰时仍具有较大应激，而较长时间运输使猪适应了运输条件[13]。欧盟规定猪最长的运输时间为24 h，在运输期间必须有清水补给，运输密度不应该超过235 kg/m2。

1.2.2 宰前管理 合理的宰前管理能极大程度缓解生猪由于运输压力导致的应激，减少PSE 肉的发生率[1]。我国现行国家标准GB/T 17236-2019《畜禽屠宰操作规范生猪》规定：生猪在屠宰前应当停食静养不少12 h，宰前3 h 停止喂水。澳大利亚则规定生猪屠宰前应当停食静养至少2 h。

Costa 等[14]研究发现：与经过2 h 待宰的生猪相比，隔夜静养的生猪屠宰后肉的颜色更深，pH 更高，持水能力更强，贮藏时汁液损失更少。其原因可能是经过一夜的休息，生猪由于运输和打斗产生的应激得到恢复。但赵慧等[15]的研究则认为：与待宰6 h 和12 h比，经过3 h 待宰的三元杂交猪生产的肉保水性更高、嫩度更好。Warriss[16]研究认为最佳的待宰时间是1～3 h，待宰时间少于1 h 会增加PSE 猪肉的发生率。Dokmanovic[17]和赵慧等[15]也研究提出待宰时间超过12 h 会导致动物体力消耗过度，糖原含量下降，生猪的压力更大（血乳酸含量更高，尸体僵硬和皮肤损伤程度更高），还有导致DFD 肉的趋势。宰前休息1～3 h 时PSE 肉的发生率更低，肉质更好。此外，较短的待宰时间能够减少静养时生猪之间的打斗，并节省待宰圈等资源[15]。总之，生猪待宰时间还需要进一步深入研究确定，以保证动物福利的同时，满足提高产品品质，降低待宰成本的需要。

1.2.3 季节 季节影响猪肉品质是由于不同季节运输及宰杀生猪的环境温度变化导致的。运输生猪时温度应控制在-10～30 ℃[18]。春秋季节适于生猪运输，夏季运输时应注意猪群的防暑，冬季则应当注意猪群的防冻。研究发现：夏季宰杀三元杂交猪生产的猪肉L*显著高于其他季节，a*显著低于其他季节，猪肉保水性较差。夏季屠宰生猪时，热应激使猪的生理代谢发生紊乱致使pH 下降，肌球蛋白和肌动蛋白变性，肌纤维收缩，光射到肌肉表面后被反射，L*值高，肉色显的苍白[19]。即在炎热的夏季，短至2 h 的热应激就可以对肌肉蛋白质产生影响，损害蛋白质功能，继而增加劣质肉发生率。因此，夏季运输及宰杀使PSE 肉发生率显著提高，控制温度和避暑有利于减少劣质肉的发生。

1.2.4 击晕方式 目前，大多数工厂采用二氧化碳致晕或电击晕的方式屠宰生猪，大大提高动物福利的同时可以降低PSE 肉发生率。与电击晕和不击晕的生猪相比，采用二氧化碳致晕的生猪应激反应比较小，生产的猪肉肉色、嫩度、保水性更好[15]。电击晕方式的电压、击晕时间和电击部位都会影响肉的品质。电压过小或时间过短时可能需要多次电击，而当电压过高或时间过长时,肉中会出现充血，甚至导致骨折等胴体损伤[20]。因此，屠宰工厂可采用二氧化碳致晕方式替代电击晕，减少胴体损伤的同时降低PSE 肉的发生率。

1.2.5 宰后加工 宰后加工过程中，过长时间的烫毛会导致猪肉胴体温度升高，肌糖原分解速率加快，乳酸积累增多，增加PSE 肉发生率。因此，在保证工艺正常进行的情况下，应缩短烫毛时间。研究发现：与烫毛7、8 min 相比，在60 ℃下烫毛6 min 最为适宜，猪肉pH 显著提高，肉色更好[2]。

冷却能够抑制微生物生长，同时可以避免肌肉pH 快速下降导致PSE 肉的发生[21]。目前，有企业采取两段式冷却的方式，即胴体在-30 ℃冷却30 min后转入常规冷却条件即-1.5～7 ℃冷却20～24 h。宰后迅速冷却可以在降温的同时减少由过高烫毛温度及过长烫毛时间引起的蛋白质变性，有效减少PSE肉的发生。

2 降低猪肉PSE 肉的营养调控措施

开发控制宰前应激、降低PSE 肉发生率的技术可以提高产品品质，增强企业竞争力，其中通过补充某些营养素或非营养添加剂缓解宰前应激和遗传因素的影响，改善宰后猪肉的保水性和肉色的措施得到广泛关注。常用的营养补充剂及其对猪PSE 肉的作用机理见表2。

表2 常见的营养补充剂及其对猪PSE 肉的作用机理Table 2 Common nutritional supplements and their mechanism of actions on PSE pork

2.1 维生素的调控

维生素是机体不可或缺的重要物质。环境干扰应激会使生猪体内维生素的合成减少，但生猪为了调节外界环境刺激导致的机体代谢紊乱和氧化自由基的生成，会增加对某些维生素的需求量。因此，通过饲料和饮水对生猪进行维生素的补充，可以降低生猪应激，提高宰后猪肉品质。

维生素C 具有很强的抗氧化性，日粮中补充维生素C 可缓解屠宰后肌肉pH 的下降速度，提高猪肉的保水性，改善猪肉品质[3]。Wong 等[22]认为，维生素C 可能是通过其抗氧化和抗炎特性即调节由于氧化应激导致的慢性低度炎症和代谢紊乱达到抗应激效果，从而减少劣质肉发生的。

维生素D3 是家禽所必需的脂溶性维生素，且能够提高猪肉的保水性、延缓猪肉pH 的下降速率、改善猪肉的颜色[23-24]。Wilborn 等[25]研究发现，自屠宰前80 d 在日粮中添加40000 IU/kg 维生素D3 可以显著增加猪背最长肌的pH，长时间补饲维生素D3能够激活钙调神经磷酸酶途径，促进红色氧化肌纤维类型转变继而改善猪肉质量。而Montgomery等[26]则认为宰前补饲高浓度的维生素D3 会增加细胞中钙浓度，加快肌肉代谢速率，肌糖原储备减少而导致肉的pH 升高，从而改善了猪肉品质。总之，维生素D3 的使用可以在降低PSE 肉的发生率的同时改善猪肉色泽、提高猪肉质量。

维生素E 的主要成分是α-生育酚，它能与脂质自由基反应生成稳定性高的脂质产物和α-生育酚自由基，再与链式反应中其他自由基结合生成稳定的脂质化合物从而中断脂质的过氧化作用[27-28]，降低猪PSE 肉的发生率，提高猪肉的保水性。但是，维生素必须结合其他的抗氧化剂才能彻底清除机体的氧化威胁，比如维生素C 在维生素E 的抗氧化过程中具有协同作用[29-30]。

2.2 氨基酸的调控

氨基酸是蛋白质合成的底物，也是调节机体新陈代谢的营养信号和能量来源，在日粮中添加适当的氨基酸能调节肉的品质。

精氨酸能够在动物体营养代谢与调控过程中发挥抗炎、抗氧化、抗凋亡、免疫调节、调节细胞增殖、调控脂质代谢等作用[4]。精氨酸能够通过抗氧化的方式减轻机体的氧化应激程度继而改善肉质。其可能通过激素调节途径增强生长因子的表达缓解生猪的应激状况[31-32]，也可能通过精氨酸/NO 途径提高NO 的生物利用度抑制iNOS 活性，发挥抗氧化应激的作用[33]。有研究表明，L-精氨酸还可以通过合成谷胱甘肽清除氧化自由基、阻止脂质过氧化的方式改善机体的氧化应激状态，饲喂L-精氨酸能够抑制Kelch 样ECH 关联蛋白1（Keap1）和Cul3 的表达，激活Nrf2（抵御氧化应激的抗氧化机制的关键转录因子），上调ARE 调控的抗氧化基因（SOD、CAT、GPx、HO-1、NQO1等）的表达，进而抑制氧化应激并诱导内源性抗氧化反应[34-36]。Qiu 等[37]研究发现L-精氨酸能够通过IPEC-J2 细胞中的arginase-1 信号传导抑制多糖诱导的炎症反应和氧化应激。因此，精氨酸可以通过调控生长因子及抗氧化基因的表达、抑制iNOS 活性、合成谷胱甘肽等途径减轻机体氧化应激程度，减少肉的劣变，从而降低猪肉PSE 肉发生率。

谷氨酰胺（Gln）是一种条件必需氨基酸，可以缓解动物的应激作用。谷氨酰胺在仔猪免疫应激反应以及断奶应激反应中发挥着重要应用。研究表明，Gln 能显著提高免疫应激仔猪小肠指数和大肠指数[38]，降低仔猪肌肉中的乳酸含量,从而缓解仔猪免疫应激,促进生长发育；在断奶仔猪的日粮中添加Gln 能够改善肠黏膜，加强机体免疫系统，提高抗氧化能力，缓解断奶所造成的应激[39]。因此，谷氨酰胺具有增强机体免疫系统、改善机体应激状态的作用，能够减少猪肉PSE 肉的发生。

蛋氨酸（Met）作为猪的第二限制性氨基酸，在清除自由基、去除脂质过氧化物以及减少机体氧化水平方面发挥着重要作用。Li 等[40]研究表明补充LMet 可以通过提高半胱氨酸和谷胱甘肽的含量减轻低出生体重猪的肌肉脂质过氧化水平，减少组织的氧化应激。此外，Lebret 等[41]研究发现，宰前14 d 短期饲喂生长建议5 倍剂量的Met 补充剂可以提高屠宰时肌肉中谷胱甘肽浓度，同时降低TBARS 水平，继而提高机体的抗氧化能力。由此可见，蛋氨酸能够通过提高谷胱甘肽含量降低肌肉脂质的过氧化水平，提高机体抗氧化能力，从而有效减少PSE 肉的发生。

牛磺酸是一种含硫β氨基酸，具有抗氧化和调节炎性细胞因子的功能[42]。文超越[43]的研究发现：日粮中添加0.6%牛磺酸能够显著提高断奶仔猪的血清抗氧化活性，提升肌肉中牛磺酸含量，恢复抗氧化基因表达，继而有效缓解氧化应激及其对肌肉组织造成的损伤。在基础日粮中补充5 g/kg 牛磺酸能够通过逆转内质网应激诱导的细胞凋亡和抑制蛋白质分解代谢来减轻慢性热应激导致的肉鸡胸肌损失[44]。因此，牛磺酸可以通过恢复抗氧化基因表达、抑制细胞凋亡和蛋白质分解代谢等途径缓解氧化应激给肌肉带来的损伤，改善肉质，继而减少PSE 肉的产生。

γ-氨基丁酸（Gamma-aminobutyric acid，GABA）又称为4-氨基丁酸、氨酪酸，属于非蛋白组成的天然氨基酸。GABA 作为哺乳动物神经系统重要的抑制性神经递质，具有镇静神经、降低血氨和抗热应激的作用。动物的应激主要是由肾上腺（HPA）轴介导的，由下丘脑室旁核（PVN）中的促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）神经元控制，释放促肾上腺皮质激素（ACTH）。王源等[45]认为GABA 的抗应激机制一方面可能是直接抑制CRH 神经元的活动，阻止释放ACTH 从而达到抗应激的效果。另一方面可能是，下丘脑室旁核中大约50%的突触是GABA，当GABA进入下丘脑旁核（PVN）周围的局部中间神经元的附近区域时，其通过中间神经元来抑制应激的生理活动。有研究表明，补饲GABA 能增强鸡[46]、奶牛[47]的抗应激能力。因此，GABA 可能会缓解生猪宰前的急性应激，从而达到改善肉质的目的，有效降低猪肉PSE 肉发生率。

2.3 矿物元素的调控

矿物元素除了构成机体组织、参加代谢等生理功能，在强机体抗氧化能力和缓解动物应激方面也发挥着十分重要的作用。

D'souza 等[5]发现，宰前两天补饲20 g/d 天冬氨酸镁能够降低猪肉PSE 肉的发生率。镁可能是通过提高超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的表达、清除机体氧化自由基、抑制烟酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶和黄嘌呤氧化酶的活性来实现抗氧化[48]。

铬元素是葡萄糖耐量因子的活性成分，能够与胰岛素发挥协同的生理作用，增加葡萄糖摄取和肌糖原的贮存，继而缓解动物应激状况，减少劣质肉产生。补饲200 μg/kg 吡啶羧酸铬[49]、蛋氨酸铬[50]可以显著提高猪肉的pH、降低猪肉的汁液损失。补饲蛋氨酸铬可以通过上调Myoglobin基因表达显著增加肉色红度、降低肉色亮度、降低PSE 肉发生率[51]。

硒作为谷胱甘肽过氧化酶（GSH-Px）的重要组成部分，能够保护机体细胞膜免受氧化损伤[52]。饲粮中添加硒代蛋氨酸（Se-Met）可以显著降低育肥猪肝脏、血清和背最长肌中的丙二醛含量，显著提高超氧化物歧化酶和GSH-Px 的活性，同时降低生长育肥猪背腰最长肌的滴水损失，提高生长育肥猪的抗氧化能力[53]。Jiang 等[54]研究表明，酵母硒能够显著降低汁液损失（58%～74%）。有机硒比无机硒能够更好改善猪肉肉色，且酵母硒和维生素E 还具有协同效应[55]。

锌是一种氧化还原惰性离子，作为辅助抗氧化剂参与机体的抗氧化机制。锌的添加剂种类经历3 个阶段：无机锌、有机酸锌、氨基酸络（螯）合锌。其中，羟基蛋氨酸锌作为第三代新型高效锌源添加剂，能够有效避免其与饲料中植酸、草酸和鞣酸等结合形成不溶物，从而排出体外[56]。Guo 等[57]研究表明，饲喂羟基蛋氨酸锌（200 mg/kg）7 d 可明显提高断奶仔猪血清中SOD 活性和T-AOC，从而有效增强机体抗氧化应激能力，对PSE 肉的预防起到积极作用。

因此，矿物元素主要通过增强机体抗氧化能力、提高猪肉pH、降低肉色亮度及汁液损失等途径减少劣质肉的产生。

2.4 天然提取物的调控

天然提取物是指通过物理或生物方法从天然动植物中提取的有利于机体吸收的营养物质，除了提高食品品质，还可以改善食品风味，其中部分提取物可以提高机体氧化性能，改善氧化应激。

姜黄素是来自于姜黄中的一种天然植物提取物，具备较好的抗氧化、抗炎、抗菌性能。在育肥猪的基础日粮中添加400 mg/kg 姜黄素可以显著提升猪肌肉的亮度（L*）、黄度（b*），并且降低汁液损失[6]。姜黄素一方面可能通过激活AMPK 和Parkin 介导的线粒体自噬改善氧化应激来改善肉质[58]，另一方面可能通过阻止丙二醛诱导的氧化应激，抑制活性氧的产生，同时提高机体清除氧化自由基能力实现的[59]。因此，在育肥猪的基础日粮中添加姜黄素可以提高猪肉保水性、改善猪肉色泽，显著减少劣质肉的发生。

白藜芦醇（RES）属于非黄酮类多酚化合物，具有抗炎、抗氧化和免疫调节等作用[60]。在日粮中添加白藜芦醇能够促使仔猪的肌肉纤维从II 型转变为I 型，提高肌肉的抗氧化能力，从而提升猪肉品质[61]。白藜芦醇可以通过其内含的酚羟基将氢质子转移给氧化自由基（ROS），提高猪背最长肌的T-AOC 和GSH-Px 的基因表达进而增强其肌肉的抗氧化能力，改善猪肉品质[62]。白藜芦醇也可以通过上调抗氧化防御酶（NQO1）和血红素加氧酶（HO1），上调线粒体抗氧化酶的表达[63-64]，提高机体抗氧化能力，继而调节猪肉品质。

3 结论

选择抗应激生猪品种，优化宰前管理、屠宰及宰后加工工艺可以有效降低猪肉PSE 肉的发生率。运输过程中保持良好动物福利、避免低于15 min 的短途运输、控制1～3 h 的待宰时间、-10～30 ℃的运输温度、60 ℃下烫毛6 min、采用二氧化碳致晕及两段式冷却，可有效减少猪肉PSE 肉的发生。

对生猪补饲维生素、氨基酸、电解质矿物元素和天然化合物是控制猪肉PSE 肉发生率的有效方式，在日粮中添加40000 IU/kg 维生素D3（屠宰前80 d）、短期饲喂5 倍剂量的Met 补充剂（宰前14 d）、5 g/kg牛磺酸、200 mg/kg 羟基蛋氨酸锌、400 mg/kg 姜黄素均可以提高猪肉品质和商品价值。然而，关于各营养素和非营养添加剂的合理添加量、吸收利用率、其代谢途径及其调控猪肉品质的机制还不明确，过量添加的不利影响及添加限量标准，如何通过各物质的协同作用更高效地控制PSE 肉的产生尚需进一步研究和完善。

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