长翅型白背飞虱雌成虫翅的超微特征*

伍俭儿， 梁安文， 冯博， 胡杨， 王方海

中山大学生命科学学院， 广东 广州 510275

白背飞虱Sogatella furcifera是主要农作物水稻上的重要害虫，隶属于半翅目飞虱科（Zhou et al.，2017）。其成虫具有长翅和短翅两种翅型。长翅型成虫能够长距离飞行迁移，可成功躲避恶劣的环境，并扩散其危害的范围。短翅型成虫繁殖力较强，但不具有飞行扩散的能力（何静怡等，2022）。因此，该类害虫的长、短翅型比率发生动态是其数量预测中的一个非常重要的参数。长期以来，人们分别从生态因子（安志芳等，2014）、生理因子（Zhao et al.， 2017； Lin et al.， 2018）以及分子水平（Xu et al.， 2017； Zhou et al.， 2017； Yang et al.，2021）探寻稻飞虱长、短翅型的调控机理，取得了很多重要的成果和发现。

然而有关稻飞虱翅型的形态学方面研究报道很少，本实验室之前曾用Nikon体视显微镜操作系统对白背飞虱翅型进行过详细观察和测量（杨梅等，2020），但在电子显微镜下的超微特征尚未有报道。因此，本文应用扫描电子显微镜对长翅型白背飞虱雌成虫翅的超微特征进行了研究，以期从超微水平对白背飞虱翅的形态结构有个更深入的了解，进一步理解其迁飞扩散的能力，为寻找更好的防控措施打下基础。

1 材料与方法

1.1 材料

白背飞虱采自位于广州市郊外的华南农业大学水稻试验田，在室温（28±2） ℃、70%相对湿度和16 h 光照∶8 h 黑暗的条件下使用水稻苗进行饲养繁殖。选取3头长翅型白背飞虱雌成虫，在体视显微镜（Nikon SMZ1000， Japan）下，用镊子和解剖针取下前翅和后翅备用。

1.2 方法

采用乙醇梯度脱水法（φ为50%、 70%、 90%、95%和100%的乙醇） 处理所有样品，每个乙醇梯度的处理时间均为15 min。然后将样品放置于28 ℃的烘箱中干燥15 min，取出样品后使用碳双面导电胶带将其固定于铝制样品台上，用Phenom Pro 台式扫描电子显微镜观察并拍照，加速电压为10 kⅤ。测量数据均以平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 长翅型白背飞虱雌成虫前翅的形态

在扫描电镜下可观察到长翅型白背飞虱的前翅呈长椭圆状，端部较宽较圆（图1a），从端部到基部逐渐变窄变小，翅面中间薄（2.26±0.29） μm 而边缘厚（3.58±0.37） μm（图1c～e）。前翅背面中部到端部的翅面上均匀地分布着许多小刺状突起（Sp，spike），长度为（3.07±0.48） μm（图1b），该区域的边缘还有叠起的褶皱（图1a～b）。

图1 长翅型白背飞虱雌成虫前翅的局部形态Fig.1 Local morphology of the forewing from the long-winged female adult of Sogatella furcifera

2.2 长翅型白背飞虱雌成虫前翅的感器样结构

长翅型成虫前翅的背面和腹面都存在毛形感器样（TS， trichoid sensilla like）结构，根据形态可分为TS-Ⅰ和TS-Ⅱ两种。TS-Ⅰ分布于腹面翅基部的翅脉处且与翅脉垂直，没有明显的基窝，数量为（4±1.41） 根，长为（31.80±2.43） μm（表1）。 整体匀称细长，基部宽（1.57±0.20） μm，顶端尖细且略向内弯曲（图2d）。TS-Ⅱ则分布于背面的翅脉上，数量为（5±1.41）根，长度为（57.25±21.84） μm（表1），着生于有明显凹陷的基窝中，基窝隆起且明显高于表皮。总体纤直细长，基部宽（3.47±0.39） μm，从基部向端部逐渐细尖，顶端不弯曲（图2a）。从图2中可明显看出，许多基窝中没有或只有小半截毛形结构（图2a～b），我们推测可能是由于自然脱落或机械损伤造成的。除了TS-Ⅰ，前翅腹面还分布了两种感器样结构：一种是钟形感器样（CS， campaniform sensilla like）结构，主要着生于翅的边缘（图2f）以及翅脉处（图2c），数量为（5.00±3.46）个，基部宽（3.07±1.36） μm （表1），呈帽状结构，帽状结构略高于表皮水平面；另一种是锥形感器样（BS， basiconic sensilla like）结构，位于翅的边缘，与CS 呈纵向排列，有明显的基窝，短而粗，与翅面不垂直且从中部开始弯曲，数量为（21.00±4.36）个，长（8.25±2.09） μm，基部宽（1.20±0.03） μm （图2d～f， 表1）。

表1 长翅型白背飞虱雌成虫前翅感器样结构的统计结果1）Table 1 Statistical results of sensilla like apparatus on forewings of long-winged female of Sogatella furcifera adults

图2 长翅型白背飞虱雌成虫前翅的感器样结构Fig.2 Sensilla like apparatus on the forewing of the long-winged female adult of Sogatella furcifera

2.3 长翅型白背飞虱雌成虫后翅的形态

长翅型白背飞虱雌成虫后翅呈扇形，背腹两面的形态大致相同且都没有明显的感器样结构。翅面特征与前翅的相似，翅面中间薄（2.35±0.31）μm 而边缘厚（3.76±0.42） μm （图3a～b），翅中部到端部的边缘有叠起的褶皱（图3d），不同之处在于后翅背腹两面均着生有许多小刺状突起（图3c～f），而前翅上只有背面长有这种突起。

图3 长翅型白背飞虱雌成虫后翅的局部形态Fig.3 Local morphology of the hind wing from the long-winged female adult of Sogatella furcifera

3 讨 论

已有的研究多数从几何形态测量学方面对昆虫前翅和后翅的差异进行了详细的描述，如白背飞虱短翅型雌成虫的前、后翅并未按同等比例缩小，且短翅型雌成虫前翅中的横脉更靠近翅尾（温光华等，2015）；5 种稻蝗前、后翅的大小和形态差异都比较显著，前翅差异的部位主要在缘前脉域、前缘脉域和臀脉域，后翅的差异主要在亚前缘脉域、前缘脉域及轭脉域（温光华等，2015）。本研究利用扫描电镜观察研究了长翅型白背飞虱雌成虫前、后翅的超微特征，发现：前翅存在大量的感器样结构，且前翅仅在背面翅面上均匀地分布着许多小刺状突起；而后翅背腹两面均着生有许多小刺状突起，不含感器样结构。

在扫描电镜下可观察到长翅型白背飞虱的前、后翅表面均呈现出翅面中间薄而边缘厚，翅中部到端部的边缘有叠起的褶皱。不同的是：前翅上只在背面中部到端部的翅面上均匀地分布着许多长度为（3.07±0.48） μm 的小刺状突起；而后翅背腹两面都着生有许多小刺状突起，其功能是什么，尚不清楚，有待进一步研究。

首次发现长翅型白背飞虱雌成虫前翅的背面翅脉上分布有毛形感器样结构TS-Ⅱ，前翅腹面翅基部的翅脉处分布有毛形感器样结构TS-Ⅰ，此外前翅腹面还分布有钟形感器样（CS， campaniform sensilla like）结构和锥形感器样（BS， basiconic sen‐silla like）结构。在东亚飞蝗Locusta migratoria（Altman et al.， 1978）、烟草天蛾Manduca sexta（Bomphreyr et al.， 1978）和双斑蟋Gryllus bimaculatus（Shimozawa et al.， 1984）等昆虫翅表面也发现了这类毛形感器样结构，认为其主要作为定向空气运动探测器或气压探测器，从而有利于调节自身的运动（Ai et al.， 2010）。由于白背飞虱与东亚飞蝗一样，具有远距离迁飞的特性，推测这些毛形感器样结构可能会有同样的功能。

目前有大量模仿昆虫飞行的仿生飞行器的研制，如仿生蝴蝶飞行器的设计（冷烨等，2019），如果在这些仿生飞行器的设计和研制过程中，引入传感器以模仿昆虫的感器，进而可以探测空气运动方向和气压变化，将有利于调节和平衡仿生飞行器的运动。

在果蝇等昆虫的翅上也发现了钟形感器样结构（Agrawal et al.， 2017； Aiello et al.， 2021； Krish‐na et al.， 2020），认为其为化学物质感受器，如感受异性释放的性信息素等（He et al.， 2019）。白背飞虱翅上的钟形感器样结构是否具有类似的功能，还需具体的实验来验证。