牧草盲蝽成虫触角超微结构观察

夏欣，白顺心，姚成层，苟长青，冯宏祖

（塔里木大学农学院/南疆农业有害生物综合治理兵团重点实验室/农业农村部阿拉尔作物有害生物科学观测实验站/南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆阿拉尔 843300）

牧草盲蝽（Lygus pratensis）属半翅目盲蝽科，是一种刺吸式口器害虫。它主要分布于西北内陆棉区，东北也有分布，在新疆、甘肃等地发生严重[1]。新疆植棉区的盲蝽种类以牧草盲蝽为主，近年来其危害有逐渐加重的趋势[2-4]。田间调查结果表明，牧草盲蝽寄主广泛，寄主植物种类达26科88种，其中偏好寄主有12科22种[5]。

昆虫触角表面的感器是由表皮特化而成，类型多样，其触觉、嗅觉等功能在找寻寄主、取食及交配等行为中起至关重要的作用[6-7]。目前，有关牧草盲蝽成虫触角感器的相关研究鲜见报道。本研究利用扫描电镜对牧草盲蝽触角感器进行观察，以期了解其化学感受系统，为深入研究其寄主选择行为奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

供试虫源为牧草盲蝽成虫，采自新疆生产建设兵团第一师十团路边杂草，于实验室进行饲养。饲养的环境条件为温度（26±1）℃，相对湿度70%±5%，光周期（光照时间/黑暗时间）为16h/8h。

1.2 样品制备与观察

取新羽化的雌雄成虫各6头；在解剖镜下用镊子和解剖针将其头部取下，用2.5%（质量分数）的戊二醛固定24h后，将头部浸入pH为7.2的磷酸缓冲液中，用超声波清洗仪清洗30s，重复3次，除去表面粘附物。依次用30%（体积分数，下同）、50%、70%、85%、95%和100%乙醇脱水，其中100%乙醇脱水2次，各梯度分别处理15min。然后，使用临界点干燥仪（Leica EM CPD300，德国）干燥2h。

取干燥好的雌雄牧草盲蝽成虫各6头，每头随机取1根触角，将触角样品置于粘好导电银胶的样品台上，在离子溅射仪108Auto（Ted Pella，美国）内喷金，将喷金后的样品用扫描电镜Apreo S（Thermo Scientific，美国）观察触角上的感器，每种感器观察8个，记录数据并拍照。

1.3 感器的命名

触角感器的鉴定和命名主要参考Schneider[8]和Chinta等[9]的标准进行。

2 结果与分析

2.1 牧草盲蝽触角及其感器的一般形态

雌雄牧草盲蝽的触角均为丝状，由柄节、梗节和鞭节3个部分组成（图1A）。其中，鞭节又可分为2个亚节。雌成虫的触角总长度为1961.52μm±85.36μm（平均值±标准差，下同），柄节长度为464.53μm±41.94μm，梗节长度为1570.00μm±72.92μm，鞭节Ⅰ的长度为886.75μm±42.16μm，鞭节Ⅱ的长度为609.07μm±35.63μm；雄成虫的触角总长度为1951.07μm±55.03μm，柄节长度为466.00μm±45.38μm，梗节长度为1549.33 μm±112.61μm，鞭节Ⅰ的长度为888.17μm±52.22μm，鞭节Ⅱ的长度为595.35μm±78.95μm。牧草盲蝽触角鞭节的表皮有褶皱状突起（图1B），形同水波纹，不规则地分布在触角鞭节上。牧草盲蝽雌雄成虫触角差异不大，雄成虫触角略短于雌成虫。

通过扫描电镜观察，在牧草盲蝽的触角上共发现了3种感器，分别为毛形感器、刺形感器、锥形感器。雌雄个体的触角感器种类相同，且感器在触角上的分布基本没有差异。

2.2 牧草盲蝽触角感器的类型

2.2.1毛形感器。毛形感器表面光滑，外形细长，向顶端渐尖细，基部无基窝。牧草盲蝽触角上的毛形感器分为长直毛形感器和长曲毛形感器2种类型（图1C）。

长直毛形感器端部径直前伸呈自然弯曲状，于触角各节均有分布，是数量最多的感器，梗节和鞭节上的数量明显较柄节多。雌成虫触角上长直毛形感器的长度为50.31μm±7.10μm，基部直径为2.49μm±0.81μm；雄成虫触角上长直毛形感器的长度为38.33μm±8.34μm，基部直径为2.11μm±0.56μm。

长曲毛形感器与长直毛形感器外形相似，但前者在近端部略呈弯钩状。该类感器数量较少，主要分布在鞭节上，梗节上少有分布，柄节上未发现。雌成虫触角上长曲毛形感器的长度为42.60μm±2.28μm，基部直径为1.89μm±0.35μm；雄成虫触角上长曲毛形感器的长度为42.13μm±7.03μm，基部直径为2.03μm±0.62μm。

2.2.2刺形感器。刺形感器大量着生于牧草盲蝽触角各节上（图1E）。刺形感器表面有螺旋纹，外形如刺，端部较钝，与毛形感器相比较粗壮，整体上直立于触角基部基窝。雌成虫触角上刺形感器的长度为42.47μm±5.41μm，基部直径为2.49μm±0.18μm；雄成虫触角上的刺形感器的长度为39.69μm±12.78μm，基部直径为2.67μm±0.62μm。观察中还发现，毛形、刺形感器上有椭圆形节状结构（图1F），从靠近感器基部1/3处开始出现2～3个。

2.2.3锥形感器。锥形感器的外形较直，整体较粗短，常直立或沿触角纵轴微弯曲，端部钝圆，有一定前倾角度，基部无突起的臼状窝（图1D）。牧草盲蝽触角上的锥形感器主要分布在梗节和鞭节，数量较多，柄节上未发现。

雌成虫触角上锥形感器的长度为9.57μm±0.58μm，基部直径为1.87μm±0.21μm；雄成虫触角上锥形感器的长度为9.77μm±1.14μm，基部直径为2.04μm±0.30μm。

2.3 几种蝽类昆虫触角感器比较

通过查阅已发表的蝽类触角感器的有关报道，发现其不仅存在性二型现象，且感器类型也各不相同（表1）。烟盲蝽（Nesidiocoris tenuis）共有9种感器，分别为毛形、刺形、锥形、钟形、腔锥形、具弯钩形、腔形、乳形感器和Bo¨hm氏鬃毛，其中腔锥形感器仅见于雌性触角。茶角盲蝽（Helopeltis theivora）触角上有毛形、刺形、锥形、腔锥形和乳形感器，其中毛形、锥形感器各有2种亚型，刺形感器有3种亚型，乳形感器仅见于雄虫。悬铃木方翅网蝽（Corythuchaciliate）和红彩真猎蝽（Harpactorfuscipes）的触角感器有4种，共有的类型为毛形感器、刺形感器、锥形感器，而不同的是前者还有芽形感器，后者还有腔锥形感器。南方小花蝽（Orius similis）、杜鹃冠网蝽（Stephanitis pyriodes）触角感器类型只有5种，不仅种类少，且无雌雄二型现象。毛形、刺形、锥形感器是这2种蝽所共有的，其中南方小花蝽触角上的毛形、刺形感器各有2种亚型。此外，南方小花蝽触角上有具弯钩形和耳形感器，杜鹃冠网蝽触角上存在腔形感器和Bo¨hm氏鬃毛。

表1 几种蝽类昆虫触角感器种类的比较

3 讨论与结论

对牧草盲蝽触角感器的扫描电镜观察发现，牧草盲蝽有2种毛形感器、1种刺形感器和1种锥形感器。长直毛形感器于触角上分布数量最多，锥形感器数量少于长直毛形和刺形感器，数量最少的是长曲毛形感器。以上3种感器均发现于牧草盲蝽雌雄个体，在类型、分布上无显著差异。牧草盲蝽触角鞭节表面与绿盲蝽[16]、南方小花蝽[14]相似，有褶皱状、不规则分布的突起。

触角上不同种类的感器起感知外部环境、传递信息的作用[17]。现有研究发现毛形感器一般具有触觉、嗅觉、机械感受等功能，是昆虫感受性信息素的主要器官[18-19]。刺形感器具有感受机械刺激的功能[8]，而锥形感器主要于机械感受和嗅觉2个方面起作用[18]。本研究发现牧草盲蝽触角上的少数毛形、刺形感器上存在1个或多个椭圆形节状结构，其具体作用还有待进一步研究。

本研究明确了牧草盲蝽雌雄成虫触角感器的类型、分布，与近年来蝽类触角感器的研究成果进行比较分析，补充了半翅目蝽类昆虫触角感器研究内容，也为今后探明牧草盲蝽的嗅觉识别、电生理学研究奠定了基础。