2种尺蛾成虫口器感器超微结构的观察

张方梅，洪 枫，潘鹏亮，尹 健，赵 琦，金银利

(1.信阳农林学院/河南省豫南农作物有害生物绿色防控院士工作站,河南 信阳 464000;2.中国农业大学 开封试验站,河南 开封 475000)

尺蛾科(Geometridae)是鳞翅目(Lepidoptera)中仅次于夜蛾科(Noctuidae)的大科，全世界已描述种类约21 000种[1]，其中许多种类都是重要的害虫。如，桑褶翅尺蛾(ZamacraexcavataDyar)主要危害新疆南疆地区的经济林，对当地林果业的健康和综合效益造成巨大威胁[2]；刺槐尺蛾(Napocheimarobiniae)、木橑尺蛾(Culculapanterinaria)等是一类暴食性害虫，短时间内可将整枝、整树叶片食光，影响刺槐的生长[3]。尺蛾具有典型、高度特化的虹吸式口器，包含1对发达的下唇须和1个可伸缩卷曲的喙管。喙管是下颚的外颚叶极度延长，由背、腹连接片相互连锁形成的。背、腹连接片将2个外颚叶嵌合在一起形成的结构为食物道[4-5]。

口器的结构可以反映其取食模式和食物类型，其上着生有多种感器类型。这些感器在昆虫觅食行为、寄主识别、产卵地点选择等过程中发挥重要的功能。不同种间这些感器的形状和数量均存在差异[4-5]。鳞翅目成虫口器形态及其感器已被广泛地研究，如夜蛾科[6-8]、弄蝶科(Hesperiidae)[9]、蛱蝶科(Nymphalidae)、粉蝶科(Pieridae)和凤蝶科(Papilionidae)[5]等，但尚未见关于尺蛾科成虫口器感器超微结构的研究报道。

茶银尺蠖[Scopulasubpunctaria(Herrich-Schaeffer)]和灰茶尺蠖(EctropisgrisescensWarren)隶属鳞翅目尺蛾科，是我国茶园的重要害虫，其繁殖快，发生代数多，蔓延迅速，极易暴发成灾。2种尺蛾危害均以幼虫取食叶片为主[10]，具有暴食性，大发生时，能够使茶叶秃顶，仅剩主脉，严重影响茶叶的品质和产量，给生产带来较大的经济损失[11-12]。其中，茶银尺蠖主要分布在南方各省，灰茶尺蠖几乎覆盖了我国所有产茶省份。目前对该类害虫的研究主要集中在形态学、生物学、危害及防治等方面[11-14]，而对成虫口器感器超微结构的研究尚未见报道。为此，利用扫描电镜对这2种尺蛾成虫口器感器的超微结构进行观察，并对其感器的功能进行讨论，为研究该类害虫的取食行为机制提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试昆虫

茶银尺蠖、灰茶尺蠖幼虫采自河南省信阳市马鞍山茶园(32°10′50″N、113°50′17″E)，将其带回实验室内用新鲜的带枝茶叶饲养多代。饲养条件：温度(25±1)℃、相对湿度(60±5)%、光周期16L∶8D。选取刚羽化的成蛾作为供试昆虫。

1.2 样品的制备与观察

取新羽化的茶银尺蠖和灰茶尺蠖雌、雄蛾口器，用2.5%戊二醛固定过夜，取出后用0.1 mol/L pH值7.2的磷酸缓冲液冲洗；经30%、50%、70%、80%、90%乙醇梯度逐级脱水各20 min，之后再用无水乙醇脱水，重复2次各20 min。临界点干燥，用导电胶将各组织样品粘于样品台上，JFC-1600型真空镀膜仪(日本电子株式会社，东京)喷金后，置于JSM-7900F型扫描电子显微镜(日本电子株式会社，东京)下观察拍照。感器的分类和命名参照SCHNEIDER[15]方法，并结合前人研究结果进行鉴别和命名[5-6,9]。

1.3 数据统计

借助Sigma Scan Pro Measurement system 5.0软件测量感器长度和基部直径。每种感器重复测量10次，测量值为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 尺蛾喙管的基本构造

经扫描电镜观察，2种尺蛾的口器均为虹吸式，下颚的外颚叶极度延长，左右2个外颚叶通过背(dgl)、腹连接片(vgl)连锁，形成喙管(pr)，位于两下唇须之间。喙管不用时呈发条状，盘缩卷曲在头部下方，从基部至顶端(pt)渐细(图1A、图2A)。2种尺蛾雌、雄喙管在大小和形状上无明显差异。整体表面较为粗糙，密布表皮突起物(cp)(图1B、图2B)。

2种尺蛾整个喙管上均有感器着生，主要包括3类，分别是毛形感器(st)、锥形感器(sb)和栓锥形感器(ss)。毛形感器分布在整个喙管上，锥形感器分布在喙管中部，栓锥形感器密布在喙管端部。

2.2 茶银尺蠖口器感器

茶银尺蠖口器上共观察到毛形感器、锥形感器和栓锥形感器3种感器。毛形感器分为3个亚型，锥形感器分为2个亚型，栓锥形感器数量较多，分布在喙管尖端(图1)。各类感器的形态比较如表1所示。

2.2.1 毛形感器 毛形感器在茶银尺蠖整个喙管上均有分布，方向指向背、腹连接片。呈毛形，外壁具纵纹，端部尖细或钝圆，基窝凹陷(图1B)。根据茶银尺蠖毛形感器的长度、形状等将其分为3个亚型。

毛形感器Ⅰ(st1)：着生在深陷、宽阔的基窝内，外壁具纵纹，顶端钝圆。斜立或直立于喙管侧面，较短，平均长度约为15.16 μm，基部直径约为2.12 μm，密度较低(图1C)。

毛形感器Ⅱ(st2)：着生在较窄的基窝内，与喙管表皮呈一定角度或紧贴表皮支出，指向背、腹连接片。从基部至顶端逐渐变细，外壁纵纹明显，平均长度约为34.69 μm，基部直径约为2.13 μm。相对于毛形感器Ⅰ，密度稍大(图1D)。

A：盘曲的喙管(pr)，示背连接片(dgl)和腹连接片(vgl)；B：喙管基部的毛形感器(st)、表皮凸起物(cp)和腹连接片(vgl)；C：毛形感器Ⅰ(st1)；D：毛形感器Ⅱ(st2)；E：毛形感器Ⅲ(st3)；F：喙管中部的锥形感器Ⅰ(sb1)；G：喙管内面，示食道(fc)、锥形感器Ⅱ(sb2)和背连接片(dgl)；H：喙管尖端的栓锥形感器(ss)A:Proboscis coiled (pr),showing the dorsal (dgl) and ventral galeal linkage (vgl);B:Sensilla trichodae (st),cuticular processes (cp) and ventral galeal linkage (vgl) on the proximal region of the proboscis;C:Sensilla trichodae Ⅰ (st1);D:Sensilla trichodae Ⅱ (st2);E:Sensilla trichodae Ⅲ (st3);F:Sensilla basiconica Ⅰ (sb1) on the middle region of the proboscis;G:Inner view of the proboscis,showing food canal (fc),sensilla basiconica Ⅱ (sb2) and the dorsal galeal linkage (dgl);H:Sensilla styoconica (ss) on the tip of the proboscis图1 茶银尺蠖成虫口器感器Fig.1 Proboscis sensilla in adults ofScopula subpunctaria

毛形感器Ⅲ(st3)：直立于喙管表面，外壁从基部至中部具纵纹，端部无纵纹且指状分裂，平均长度约为17.17 μm，基部直径约为2.33 μm，仅在喙管中部发现1根(图1E)。

2.2.2 锥形感器 锥形感器分布在茶银尺蠖喙管中部，基窝深陷。呈锥形，外壁光滑，从基部至端部渐细或钝圆。根据茶银尺蠖锥形感器的长度、形状等将其分为2个亚型。锥形感器 Ⅰ (sb1)：着生在深陷、狭窄的圆形基窝内，较短，直立，端部钝圆，外壁光滑。平均长度约为2.72 μm，基部直径约为1.81 μm(图1F)。锥形感器 Ⅱ (sb2):分布于食道内壁，着生在深陷、狭窄的基窝内，基窝四周明显隆起，端部稍尖，平均长度约为5.11 μm，基部直径约为1.24 μm(图1G)。

2.2.3 栓锥形感器 栓锥形感器主要密集分布在喙管的端部，数量多，基窝微陷，狭窄，基座六瓣莲花状，感觉栓膨大，六棱，近圆柱体。其中六棱各自对应莲花底座的六瓣间隙，每个棱末端延伸形成6个渐尖的突起，包围着圆锥体的感觉锥。栓锥形感器平均长度约为11.26 μm，基部直径约为7.29 μm(图1H)。

A：盘曲的喙管(pr)，示喙管尖端(pt)和背连接片(dgl)；B：喙管基部的毛形感器(st)、表皮凸起物(cp)和腹连接片(vgl)；C：毛形感器Ⅰ(st1)；D：毛形感器Ⅱ(st2)；E：喙管中部的锥形感器Ⅰ(sb1)；F：喙管中部的锥形感器Ⅱ(sb2)；G：喙管末端的栓锥形感器(ss)A:Proboscis coiled (pr),showing proboscis tip (pt) and the dorsal galeal linkage (dgl);B:Sensilla trichodae (st),cuticular processes (cp) and ventral galeal linkage (vgl) on the proximal region of the proboscis;C:Sensilla trichodae Ⅰ (st1);D:Sensilla trichodae Ⅱ (st2);E:Sensilla basiconica Ⅰ (sb1) on the middle region of the proboscis;F:Sensilla basiconica Ⅱ (sb2) on the middle region of the proboscis;G:Sensilla styoconica (ss) on the tip of the proboscis图2 灰茶尺蠖成虫口器感器Fig.2 Proboscis sensilla in adults ofEctropis grisescens

感器类型Types of sensilla长度/μmLength基宽/μmWidth顶端Tip外壁Wall总体形状Shape基窝Socket毛形感器Ⅰ Sensilla trichodae Ⅰ15.16±0.232.12±0.04钝圆具纵纹斜立或直立深陷、宽阔毛形感器Ⅱ Sensilla trichodae Ⅱ34.69±0.132.13±0.04较尖具纵纹斜立,总体渐狭微陷、狭窄毛形感器Ⅲ Sensilla trichodae Ⅲ17.17±0.112.33±0.08指状分裂具纵纹直立,总体渐狭深陷、宽阔锥形感器Ⅰ Sensilla basiconica Ⅰ2.72±0.031.81±0.12钝圆光滑直立,基部粗壮深陷、狭窄锥形感器Ⅱ Sensilla basiconica Ⅱ5.11±0.081.24±0.03稍尖光滑直立,基部宽扁深陷、狭窄栓锥形感器Sensilla styloconica11.26±0.067.29±0.07―具棱直立,圆柱形微陷、狭窄

2.3 灰茶尺蠖口器感器

灰茶尺蠖口器上也观察到毛形感器、锥形感器和栓锥形感器3种感器。毛形感器分为2个亚型，锥形感器分为2个亚型，栓锥形感器数量较多，分布在喙管尖端(图2)。各类感器的形态比较如表2所示。

表2 灰茶尺蠖口器不同类型感器的形态特征Tab.2 Morphological characteristics of the sensilla ofEctropis grisescens

2.3.1 毛形感器 毛形感器主要分布在灰茶尺蠖喙管侧面，呈毛形，直立或与喙管呈一定角度支出。外壁具纵纹，端部尖细，基窝微陷(图2B)。根据其长度、形状等将其分为2个亚型。毛形感器Ⅰ(st1)：着生在较窄的基窝内，基部粗壮，端部尖细，较短，平均长度约为22.91 μm，基部直径约为2.72 μm(图2C)；毛形感器Ⅱ(st2)：与喙管表皮呈一定角度支出，从基部至顶端逐渐变细，平均长度约为44.57 μm，基部直径约为2.55 μm，相对于毛形感器Ⅰ，长度较长，密度稍大(图2D)。

2.3.2 锥形感器 锥形感器在灰茶尺蠖喙管中部背面和腹面，基窝深陷。呈锥形，外壁光滑，从基部至端部渐细或钝圆。根据其长度、形状等将其分为2个亚型。锥形感器Ⅰ(sb1)：较短，端部稍尖，外壁光滑，平均长度约为3.38 μm，基部直径约为1.62 μm(图2E)；锥形感器Ⅱ(sb2):着生在深陷、狭窄的基窝内，基窝四周明显隆起，端部钝圆，相对于锥形感器Ⅰ，长度较长，基部直径较粗，平均长度约为10.45 μm，基部直径约为2.50 μm(图2F)。

2.3.3 栓锥形感器 栓锥形感器分布在喙管的尖端区域，数量多，基窝微陷、狭窄，基座呈圆形，平均长度约为10.99 μm，基部直径约为7.15 μm(图2G)。感觉栓膨大具六棱，每个棱末端平截，感觉锥圆锥形。

2.4 2种尺蛾口器感器的比较

通过扫描电镜观察，2种尺蛾的喙管结构及其感器均不存在性二型现象。2种尺蛾喙管上具有3种类型的感器，包括毛形感器、锥形感器和栓锥形感器。其中，茶银尺蠖的毛形感器具有3个亚型，分布在喙管的侧面、背面和腹面，指向背、腹连接片，具有特殊的毛形感器Ⅲ，灰茶尺蠖喙管上具有2个亚型的毛形感器，分布在喙管的侧面，背向背、腹连接片；2种尺蛾的锥形感器均具有2个亚型，但形状和长度上存在差异；2种尺蛾的栓锥形感器外壁均具六棱，茶银尺蠖的栓锥形感器基窝六瓣莲花状，外壁各棱能延长，末端尖细，包围感觉锥，而灰茶尺蠖的栓锥形感器基窝圆形，外壁各棱末端平截。

3 结论与讨论

昆虫触角是主要的气味识别器官，目前关于寄主识别的研究较多集中在触角感器上[16-18]。但昆虫口器也在寄主植物选择和取食过程中发挥重要的作用。鳞翅目成虫具有特化的虹吸式口器，一般具有3类感器，为毛形感器、锥形感器和栓锥形感器[19]。本研究在茶银尺蠖和灰茶尺蠖口器上也发现了这3类感器。

毛形感器是虹吸式口器中分布最广的感器类型，属于机械感器[5]。其分布在整个喙管上，从基部到端部密度由集中到分散，长度也渐短。在取食中，主要用来探测花粉管的直径和深度[4]。本研究发现茶银尺蠖和灰茶尺蠖的毛形感器在喙管上的分布不同，茶银尺蠖的毛形感器分布在喙管侧面、背面和腹面，而灰茶尺蠖的毛形感器主要分布在喙管的侧面，在基部且侧面分布的毛形感器较短，可能在取食过程中能够防止花筒堵塞。另外，本研究发现2种尺蛾的毛形感器外壁均具明显的纵纹，而夜蛾科、蛱蝶科的毛形感器外壁光滑，无纵纹[5-6]，表明不同鳞翅目昆虫取食食物不同，同类型感器的形态也存在一定的差异。

锥形感器属于味觉、嗅觉感器，顶端具孔，能够感受气味分子。本研究发现2种尺蛾的锥形感器主要分布在喙管中段，密度较小，与其他鳞翅目昆虫口器锥形感器分布一致，但形态上具有差异[5]。本研究中2种尺蛾喙管中段分布的锥形感器长度不一，形态上存在差异。在茶银尺蠖的食道内观察到另外一种锥形感器，已有研究表明，其在取食过程中能够感知液体速度[20]。由于样品摆放位置的原因，未观察到灰茶尺蠖食道内的锥形感器。

鳞翅目昆虫的栓锥形感器密集分布在喙管的端部，是由锥形感器衍生而来的，可感知各种物质，特别是糖类物质，作为化学、机械感器。在取食中甚至可以当作花粉刷，具有收集花粉的作用[21]。在形态上，不同昆虫的栓锥形感器外形变化较大。本研究发现，茶银尺蠖的栓锥形感器与棉铃虫(Helicoverpaarmigera)、烟夜蛾(Helicoverpaassulta)的相似，基座六瓣莲花状，均具有六棱，且各棱末端延伸成渐尖突起，包围着圆锥状感觉锥，与银纹夜蛾(Argyrogrammaagnata)不同[6-7]。灰茶尺蠖栓锥形感器外观与茶银尺蠖相似，区别在于外壁六棱末端是否形成较尖突起。

茶银尺蠖和灰茶尺蠖同属于鳞翅目尺蛾科，本研究明确了2种尺蛾喙管感器的形态、种类及分布，并对感器功能进行了讨论。而有关这些感器的具体功能，仍需结合透射电镜和电生理试验进一步验证，以期为揭示2种尺蛾的取食行为机制和食性进化奠定基础。