不同灌水处理对不同抗旱型小麦品种生长发育和产量的影响

杨 程,张德奇,时艳华,李向东,张素瑜,邵运辉,方保停,岳俊芹

(河南省农业科学院 小麦研究所/小麦国家工程实验室/农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室/农业部中原地区作物栽培科学观测实验站/河南省小麦生物学重点实验室，河南 郑州 450002)

黄淮麦区是我国小麦主产区，该区域小麦生育期内降水量较小，整个生育期降水分布不均匀，需要根据墒情进行补充灌溉[1]。近年来，随着生活、工业、农业等用水量的增加，地下水位逐渐下降[2]。因此，在保障农业生产和国家粮食安全的前提下，减少农业用水，对保护地下水资源和生态环境至关重要。

合理的灌溉措施是减少农业用水、提高水分利用效率的重要手段。张永平等[3]研究发现，小麦叶与非叶器官光合性能及其日变化特征有较大不同，非叶器官光合作用对水分亏缺的敏感性低于叶片，生育期浇2次水可以获得与浇4次水相似的群体日光合积累量；马富举等[1]研究发现，扬花期灌水量直接影响花后旗叶净光合速率，拔节期限量灌溉和扬花期充足灌溉的组合能够加快干物质积累，提高穗粒数，并最终提高产量；马新明等[4]研究表明，开花后土壤相对含水量保持在60%，旗叶最大光能转换效率和籽粒产量最高；孟兆江等[5]研究表明，小麦拔节前轻度水分亏缺条件下叶片光合速率无明显下降，且拔节期灌水具有超补偿效应，产量和水分利用效率均增加。这些研究为小麦节水栽培技术的应用提供了参考，但是大部分研究在大田环境下进行，无法排除试验小区之间土壤水分和营养的相互影响，且前人研究的生育期内灌水量明显不同，在生育期内总灌水量相同的情况下，各生育时期灌水量调配对小麦生长发育、产量的影响还不清楚。为此，选取黄淮麦区大面积推广的2个小麦品种干旱敏感型的郑麦7698(ZM7698)和抗旱型的矮抗58(AK58)为研究对象，在生育期灌水总量不变的情况下，研究拔节期和开花期不同灌水组合对小麦生长发育和产量的影响，为排除小区之间土壤水分相互影响，试验在隔离池中进行，以期为黄淮麦区小麦节水栽培提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2016—2017年在河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地自动控制干旱棚内的隔离池中进行。试验地土壤为砂壤土，每个隔离池面积均为1.2 m×1.67 m，1个隔离池即为1个小区，四周用地上水泥墙隔离，水泥墙高2 m，底部开放，安装4 m高的自动移动式遮雨棚，下雨、雪时将防雨棚推上，其余时间为自然光照。

供试材料为干旱敏感型小麦品种ZM7698和抗旱型小麦品种AK58。

1.2 试验设计

试验共设置3个灌水处理：拔节期灌水200 mm+开花期不灌水(B2F0)、拔节期灌水100 mm+开花期灌水100 mm(B1F1)、拔节期不灌水+开花期灌水200 mm(B0F2)，每个处理重复3次。拔节期灌水时间为3月10日，开花期灌水时间为4月23日。通过流量计控制灌水量。小麦于2016年10月16日播种，行距0.2 m，株距0.02 m。田间管理按高产田进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生长发育指标 出苗后，每个小区选取中间1行(1.67 m)小麦，调查株数，计算基本苗数。

拔节后期(3月28日)，每个小区选取中间1行(1.67 m)小麦，调查总茎数，计算群体数量；每小区随机挖取3株小麦，调查次生根数，并测量株高。

收获期，每个小区随机选取10穗，调查小麦小穗数、结实小穗数和不孕小穗数。

1.3.2 SPAD值 灌浆初期(4月28日)，采用日本美能达公司生产的 SPAD-502叶绿素计测定旗叶SPAD值，每个小区随机测定5个叶片。

1.3.3 产量及其构成因素 成熟期，每个小区取1行，调查穗数；每小区随机选取10株进行室内考种，分别调查穗粒数和千粒质量，每小区实收计产。

成熟期，每个处理取12个穗，把穗中部小穗(第5～12小穗)上第1～2位籽粒和第3～5位籽粒剥离出来，分别作为强势粒和弱势粒。籽粒经105 ℃杀青30 min，80 ℃ 烘干至恒质量，称质量，获得强势粒和弱势粒的千粒质量[6-7]。

1.4 数据处理及统计分析

采用Excel 2016进行数据分析，采用 Sigmaplot 10.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同灌水处理对小麦生长发育的影响

由表1可知，2个小麦品种不同灌水处理基本苗数间的差异均不显著，而群体数量、次生根数、株高在不同灌水处理间差异明显。对于ZM7698来说，B1F1和B2F0处理群体数量、次生根数无显著差异，均显著高于B0F2处理；B2F0处理株高最高，B1F1处理最低，两者差异显著。对于AK58来说，B2F0处理群体数量、次生根数、株高均最高，B1F1处理次之，B0F2处理均最低，两者差异均达到显著水平。

表1 不同灌水处理对小麦生长发育的影响Tab.1 The effect of different irrigation treatments on the growth and development of wheat

注：同列数据后不同小写字母表不同处理间差异显著(P<0.05),下同。

Note: The different lowercase letters after data of the same column mean significant differences among different treatments of the same cultivar(P<0.05),the same below.

2.2 不同灌水处理对小麦叶片SPAD值的影响

叶绿素是光合电子传递链中光系统Ⅰ和光系统Ⅱ蛋白质复合体的重要组成成分，与叶片光合能力密切相关，而旗叶光合作用是影响产量的重要因素。由图1可知，与B2F0处理相比，B1F1和B0F2处理ZM7698和AK58旗叶SPAD值均显著下降，ZM7698 的SPAD值下降幅度大于AK58，说明ZM7698对土壤含水量更加敏感。

不同小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)Different lowercase letters mean significant differences among different treatments of the same cultivar (P<0.05)图1 不同灌水处理对小麦叶片SPAD值的影响Fig.1 The effect of different irrigation treatments on SPAD value of wheat leaves

2.3 不同灌水处理对小麦小穗孕性和产量的影响

穗粒数是小麦产量的重要决定因子，保持较高的穗粒数是提高小麦产量的重要手段，而小穗孕性是影响小麦穗粒数的重要因素。如表2所示，与ZM7698相比，AK58具有较多的小穗数、结实小穗数和不孕小穗数。对于ZM7698来说，B1F1处理和B0F2处理小麦小穗数和不孕小穗数均较B2F0处理显著下降，结实小穗数下降但不显著，进而使得结实小穗比率增加、不孕小穗比率下降。对于AK58来说，B2F0处理小麦小穗数和结实小穗数均与B1F1处理无显著差异，但2个处理均显著高于B0F2处理；B2F0处理不孕小穗数显著高于B1F1和B0F2处理,B1F1和B0F2处理间无显著差异，进而使得B1F1处理结实小穗比率最高、不孕小穗比率最低。

表2 不同灌水处理对小麦小穗孕性的影响Tab.2 The effect of different irrigation treatments on spikelet fertility of wheat

产量高低是评价栽培技术优劣的重要指标。如表3所示，对于ZM7698来说，B2F0处理小麦产量最低，B1F1处理最高，3个处理间的差异均显著；对于AK58来说，B1F1处理产量最高，B2F0处理次之，两者差异不显著，但均显著高于B0F2处理。对于ZM7698来说，千粒质量在B1F1和B0F2处理之间没有显著差异，但均显著高于B2F0处理；穗粒数表现为B2F0>B0F2>B1F1，处理间差异均达到显著水平；穗数在B2F0和B1F1处理之间没有显著差异，但均显著高于B0F2处理。对于AK58来说， 千粒质量以B0F2处理最高，显著高于B1F1和B2F0处理，B2F0处理最低；穗粒数表现为B1F1>B2F0>B0F2，处理间差异均达到显著水平；穗数表现为B2F0>B1F1>B0F2，其中，B2F0处理与其他2个处理间的差异均达到显著水平，其他2个处理间的差异不显著。

表3 不同灌水处理对小麦产量及其构成因素的影响Tab.3 The effects of different irrigation treatments on wheat yield and its components

为了进一步研究千粒质量的影响因素，分别对各处理的强势粒和弱势粒的千粒质量进行了测定。如图2所示，ZM7698强势粒千粒质量随着开花期灌水量的增加逐渐提高，而弱势粒表现为B0F2处理显著高于B1F1处理，其他处理间差异均不显著；AK58强势粒千粒质量也随着开花期灌水量的增加逐渐提高，而弱势粒表现为B2F0处理显著低于其他2个处理，其他2个处理间差异不显著。同时可以看出，在开花期灌水量增加的情况下，AK58强势粒和弱势粒千粒质量增加程度明显高于ZM7698。以上结果表明，开花期，灌水量对ZM7698和AK58强势粒、弱势粒的灌浆均有提高作用，其中，AK58的强势粒和弱势粒灌浆对开花期水分更加敏感。

不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)Different lowercase letters mean significant differences among different treatments (P<0.05)图2 不同灌水处理对小麦强、弱势粒千粒质量的影响Fig.2 The effect of different irrigation treatments on the 1 000-grain weight of strong kernels and weak kernels

3 结论与讨论

小麦生育期内，群体数量呈先上升后下降的趋势，在拔节后期群体数量达到最大[8-9]。同时有研究表明，小麦拔节期群体数量与穗数呈显著正相关[10-12]。因此，拔节期群体数量是穗数的重要决定因素。王红光等[13]的研究表明，小麦拔节期灌水量增加能够提高穗数。本研究发现，2个小麦品种在播种量相同、基本苗数没有显著差异的情况下，拔节期灌水处理B2F1和B1F1与不灌水处理B0F2相比，群体数量显著提高，这与前人[13]研究结果相符。但是ZM7698的B1F1和B2F0处理群体数量之间没有显著差异，而AK58群体数量随着拔节期灌水量的增加呈递增趋势，表明与ZM7698相比，AK58拔节期群体数量对土壤水分更加敏感。次生根是小麦进行养分吸收的主要器官，次生根数的变化与群体数量呈相同趋势，说明拔节期灌水量的增加对群体数量的提高可能与次生根对养分的吸收量增加有关，需要进一步研究证明。而2个小麦品种株高对不同灌水处理的响应呈不同趋势，说明ZM7698和AK58对土壤水分的适应程度明显不同。

旗叶的光合作用是小麦灌浆期籽粒干物质积累的重要能量来源，叶绿素是叶片光合作用过程中能量吸收与传递的关键组分[14-15]。高温、低温、干旱等逆境胁迫所导致的小麦旗叶叶绿素含量下降均会使产量降低[16-17]。本研究发现，拔节期灌水量下降导致小麦旗叶叶绿素含量下降，这与前人[16-17]研究结果一致，但是2个小麦品种相比，ZM7698叶绿素含量下降幅度更大，表明ZM7698旗叶的叶绿素含量对拔节期土壤水分变化更加敏感。由于灌水量不同引起的产量变化趋势与叶绿素变化趋势不同。因此，灌水量引起的旗叶叶绿素含量的变化对产量并不起决定作用。

本研究发现，2个小麦品种均以B1F1处理产量最高，但是2个小麦品种产量构成因素的变化趋势不同，ZM7698通过保持较高的穗数和千粒质量提高产量，而AK58主要通过穗粒数的提高来提高产量。已有研究表明，拔节期水分不足能够引起小麦小花败育[18-20]。在本研究中，ZM7698的B1F1和B0F2的处理小穗数降低，而结实小穗比率提高，但是穗粒数没有提高，说明拔节期水分不足导致高位小花败育，从而使单个小穗籽粒数下降；而AK58在B1F1处理下结果显著不同，穗粒数显著增多，与结实小穗比率变化趋势相同，说明不同抗旱型小麦品种小穗发育过程对土壤水分适应性的不同直接导致了穗粒数对水分响应结果的不同。强势粒和弱势粒的千粒质量直接决定了最终的千粒质量，开花期灌水量增加明显提高强势粒和弱势粒的千粒质量，尤其是AK58，其千粒质量对开花期水分更加敏感，说明AK58和ZM7698强势粒和弱势粒灌浆过程对水分响应的不同导致了不同灌水条件下不同抗旱性小麦品种千粒质量的差异。因此，AK58和ZM7698小穗发育过程和强、弱势粒对拔节期和开花期土壤水分敏感性的不同是造成2个小麦品种产量构成不同的重要原因。

综上所述，灌水总量相同的情况下，拔节期灌水能够维持较高的小麦群体数量和次生根数量。抗旱型品种AK58和干旱敏感型品种ZM7698均在拔节—开花期均匀灌水(B1F1)条件下产量达到最大，但是产量构成因素变化趋势不同，AK58和ZM7698小穗发育过程和强、弱势粒灌浆过程对拔节期和开花期土壤水分敏感性的不同是造成2个小麦品种产量构成不同的重要原因。