不同类型山苍子植株光合特性研究

邹 蓉，范进顺，孙菲菲，邓丽丽，韦 霄，史艳财

（1.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006；2.桂林市林业和园林综合服务中心，广西桂林 541100）

山苍子（Litseacubeba）为樟科（Lauraceae）木姜子属落叶灌木或小乔木，又名山鸡椒、木姜子，主要分布于中国长江以南地区[1]。山苍子性味辛、微苦，为药食两用植物；其根、茎、叶和果实均可入药，具有抗血栓、抗哮喘和抗过敏等多种功效。山苍子是我国重要的木本精油芳香植物资源[2-3]。山苍子以野生资源为主，规模化种植相对较少。近年来，随着山苍子油价格走势趋高（每吨约24 万元），湖南、广西等地兴起了山苍子种植高潮。为满足市场对山苍子的需求，加强山苍子的栽培及高产研究对于山苍子规模化生产具有重要的意义。

光合作用是植物进行生产代谢的基础，是光合物质产生和能量释放的重要环节。光合能力是评价植物生长代谢的重要指标，可反映不同种类植物生长的光合差异特性以及对光照强度的适应性。光合特性的研究能为植物的大规模引种栽培、开发利用等提供参考，最大净光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）等生理参数在制定植物栽培引种计划时发挥重要作用[4-5]。目前，山苍子的研究主要集中在化学成分[6-8]、药理作用[9-10]、繁殖方法[11]、栽培技术[12-14]、精油提取与分离[15]和遗传变异[16-17]等方面。关于山苍子光合特性方面的研究较少，仅陈卫军等[18]进行该方面的研究，主要集中在山苍子光合速率和蒸腾速率两个方面，山苍子光响应参数、胞间CO2浓度等关键光合参数都未涉及。山苍子为雌雄异株，两者光合特征的差异还鲜见报道。本研究以4 个不同类型山苍子植株为材料，分析其光合特性，以期了解山苍子光合特征及变化规律，为山苍子的栽培及高产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的山苍子植株露天种植于广西桂林市灌阳县双桥路山苍子种植示范基地（111°09′ E，25°28′ N），每年统一定期除草，未施加肥料。示范基地面积约6.67 hm2，属亚热带季风气候，夏热冬冷，春秋温和，年均日照时长1 171.4 h，年均气温18.0 ℃，年均降水量1 582.6 mm。

2021年8月，选取生长健壮、无病虫害和长势基本一致的山苍子1年生植株、2年生植株、4年生雄株和4年生雌株各5株（共20株），测定其株高、地径和冠幅。采用卷尺测定株高，冠幅为植株南北和东西方向宽度的平均值[19]，采用游标卡尺（精确至0.1 mm）测定植株地径（表1）。

表1 不同类型山苍子植株的株高、冠幅和地径Tab.1 Plant heights,crown widths and ground diameters of different L.cubeba types

1.2 山苍子光合数据采集

2021年8月，在前期选取的20 株植株中，每种类型的植株随机挑选4 株（共16 株）用于采集光合数据。

选取植株中上部3片健康、完整的向阳叶片，采用Li-6400 便携式光合仪（LI-COR）进行光响应曲线测定。采用红蓝光源将光合有效辐射（PAR）强度设定为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20 和0 μmol·m-2·s-1，测定前对被测叶片进行800 μmol·m-2·s-1光诱导30 min。测定参数主要有净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（C）i和气孔导度（Gs）等。

采用便携式光合测定系统Li-6400 进行光合日变化测定。光合日变化测定时间为8:00、10:00、12:00、14:00、16:00 和18:00。每2 h 测量1 次，每个时间点取10个值，取其平均值。测定时保持叶片原有方位，记录净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度等光合参数及光合有效辐射、空气CO2浓度（Ca）、空气温度（Ta）和空气相对湿度（RH）的日变化值[20]。

1.3 指标测定

采用非直角双曲线对净光合速率[An(I)]与光照强度（I）进行拟合，计算公式[21]为：

式中，θ为曲线的曲率；α为植物光合作用对光响应曲线在I=0 时的斜率，即光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率；Pnmax为最大净光合速率（μmol·m-2·s-1）；Rd为暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）。根据非直角双曲线拟合可得表观量子效率（AQY，即200 μmol·m-2·s-1以下光强采用线性回归分析计算得出的斜率）、暗呼吸速率（光照强度为0 时的净光合速率）、光补偿点（净光合速率为0 时的光照强度）和光饱和点（净光合速率最大时的光照强度）。

1.4 数据处理

采用Excel 2010 软件对光合日变化数据和光响应曲线数据进行初步分析；采用SPSS 25.0软件进行Pearson 相关性分析及显著性分析；采用单因素方差（One-way ANOVA）分析和最小显著性差异法（LSD）比较不同植株间各指标的差异性，数据以平均值±标准差表示；采用Origin 8.5软件进行相关图表制作。

2 结果与分析

2.1 不同类型山苍子植株净光合响应曲线及光响应特征参数

随光合有效辐射增加，不同类型山苍子植株净光合速率均呈上升趋势；在较低光合有效辐射（≤200 μmol·m-2·s-1）时，净光合速率随光合有效辐射增加均呈线性上升；光合有效辐射为1 800 μmol·m-2·s-1时，均达到光饱和点（图1）。4年生雄株的净光合速率最大。2年生植株在光合有效辐射高于600 μmol·m-2·s-1后，随光合有效辐射增加，光合速率上升趋势减缓。

图1 不同类型山苍子植株光响应曲线Fig.1 Light response curves of different L.cubeba types

不同类型山苍子植株的表观量子效率、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率和最大净光合速率均差异显著（P＜0.05）（表2）。4年生雄株的光饱和点最大（1 382.31 μmol·m-2·s-1），4年生雌株最小（861.74 μmol·m-2·s-1）；1年生植株的光补偿点最大（25.88 μmol·m-2·s-1），2年生植株最小（19.47 μmol·m-2·s-1）；4年生雄株的表观量子效率最大（0.009 1 mol/mol），1年生植株最小（0.003 8 mol/mol）；4年生雄株的暗呼吸速率最大（0.264 6 μmol·m-2·s-1），4年生雌株最小（0.011 8 μmol·m-2·s-1）；4年生雄株的最大净光合速率最大（10.936 0 μmol·m-2·s-1），1年生植株最小（4.335 6 μmol·m-2·s-1）。

表2 不同类型山苍子植株光响应特征参数Tab.2 Characteristic parameters of light response of different L.cubeba types

2.2 不同类型山苍子植株主要环境因子及光合指标日变化特征

2.2.1 主要环境因子日变化特征

8:00～14:00 时，光合有效辐射迅速上升，14:00时最大；14:00～18:00 时，光合有效辐射迅速下降；8:00～18:00时，空气CO2浓度呈“W”形波动趋势（图2a）。10:00～16:00 时，空气温度均较高；空气相对湿度呈“U”字形，8:00～12:00时迅速下降，之后逐渐回升，16:00～18:00时迅速上升（图2b）。

图2 主要环境因子的日变化Fig.2 Diurnal variations of main environmental factors

2.2.2 不同类型山苍子植株净光合速率日变化特征

不同类型山苍子植株净光合速率日变化曲线均为双峰形，存在明显的光合“午休”现象（图3）。10:00～12:00时，净光合速率日变化曲线达到第1个峰值，16:00 时左右达到第2 个峰值，18:00 时下降至最小值。

图3 不同类型山苍子植株净光合速率日变化Fig.3 Diurnal variations of net photosynthetic rates of different L.cubeba types

2.2.3 不同类型山苍子植株蒸腾速率日变化特征

除1年生植株外，其他类型植株蒸腾速率日变化曲线均为双峰形。10:00 时左右达到第1 个峰值，18:00时达到第2个峰值（图4）。1年生植株蒸腾速率10:00时左右达到峰值。

图4 不同类型山苍子植株蒸腾速率日变化Fig.4 Diurnal variations of transpiration rates of different L.cubeba types

2.2.4 不同类型山苍子植株胞间CO2浓度日变化特征

不同类型山苍子植株胞间CO2浓度日变化均呈先降后升的趋势（图5）。除4年生雄株和1年生植株外，其他类型山苍子植株胞间CO2浓度日变化均在12:00 时达最小值，18:00 时达最大值；1年生植株14:00 时达最小值，18:00 时达最大值；4年生雄株10:00时达最小值，14:00时达最大值。

图5 不同类型山苍子植株胞间CO2浓度日变化Fig.5 Diurnal variations of intercellular CO2 concentrations of different L.cubeba types

2.2.5 不同类型山苍子植株气孔导度日变化特征

不同类型山苍子植株气孔导度日变化均呈先降后升的趋势，14:00～16:00 时达最小值后，迅速上升（图6）。1年生植株气孔导度日变化值在8:00～16:00时高于其他类型植株。

图6 不同类型山苍子植株气孔导度日变化Fig.6 Diurnal variations of stomatal conductance of different L.cubeba types

2.3 不同类型山苍子植株净光合速率与主要环境因子的相关性分析

1 和2年生植株、4年生雄株和4年生雌株的净光合速率与光合有效辐射均呈显著正相关（P<0.05）；空气相对湿度与空气温度均呈极显著负相关（P<0.01）（表3）。

表3 净光合速率与主要环境因子的相关性Tab.3 Correlations among net photosynthetic rates and main environmental factors

3 讨论与结论

本研究中，不同类型山苍子植株净光合速率和蒸腾速率日变化曲线（1年生植株除外）均为双峰形，胞间CO2浓度日变化、气孔导度日变化均呈先降后升的趋势，存在明显的光合“午休”现象，与陈卫军等[18]对山苍子光合特性的研究结果一致。原因是中午环境温度较高，“午休”现象是植物对环境作出的生理反应，限制叶片进行光合作用。对于灌木阳生植物而言[22]，其最大净光合速率为6～20 μmol·m-2·s-1，光饱和点通常为800～1 400 μmol·m-2·s-1，光补偿点通常为20～50 μmol·m-2·s-1。不同类型山苍子植株最大净光合速率为4.335 6～10.936 0 μmol·m-2·s-1，光饱和点为861.74～1 382.31 μmol·m-2·s-1，光补偿点为19.47～25.88 μmol·m-2·s-1，说明山苍子植株对强光的利用率较好，具有典型的阳生植物特征，应在光照较强的路边或山坡等地种植。本研究中，4年生雄株的净光合速率高于4年生雌株；4年生雄株的光饱和点最高，4年生雌株最低，可能与山苍子的生物学特性相关。山苍子属于速生树种，前2年长势旺盛，每年株高增长量可达1 m左右，雌株由于结果消耗树体大量养分，可能会导致雌株树势减弱，影响光合质量。种植山苍子时要注意肥料的合理配置，对雌株及时补充肥料，提高其光合能力，实现并保持高产。

植物光合的强弱不仅与其自身的叶绿素含量相关，还与外界环境因子（温度、水分、光照和CO2含量等）相关[23-24]。本研究中，不同类型山苍子植株净光合速率与光合有效辐射均呈显著正相关，说明山苍子植株光合作用的主要影响因素为光照。栽培山苍子时，可对山苍子进行适当修剪，塑造较为合适的树形，增加其光合有效辐射，促进产量。

本研究对4个不同类型山苍子植株的光响应曲线和光合日变化进行研究，分析不同类型山苍子的光合特性差异，为山苍子的栽培及高产提供数据支持。本研究的研究对象为1～4年生植株，该阶段主要为生长期；盛产期植株的光合特性有待进一步研究。

利益冲突：所有作者声明无利益冲突。

作者贡献声明：邹蓉、邓丽丽负责论文撰写与修改和文献检索；孙菲菲负责试验数据收集与分析；范进顺、韦霄和史艳财负责研究计划制定和论文指导。