CO2浓度与光合速率关系辨析

（北京市第四中学 北京 100034）

CO2是光合作用的原料之一，CO2从空气扩散进入叶片，首先通过气孔腔，然后穿过细胞间隙，最终进入细胞和叶绿体。在光量充足的条件下，高浓度CO2带来高光合速率，学生在学习影响光合作用因素时比较容易接受该观点。

在学习和备考过程中，学生围绕着CO2浓度与光合速率关系，经常提出一些专业性较强的疑难问题，如“CO2补偿点的含义”“CO2浓度与光合速率关系是否成正相关”。教师应引导学生从关键点入手，联系解生产实践中的具体例子，全面分析问题。

1 CO2补偿点辨析

图1表示甲、乙两种植物在光照等其他条件适宜的情况下，光合作用强度对环境中CO2浓度变化的响应特性。

学生据图1判断，乙曲线表示净光合速率，a点表示CO2补偿点，并无异议。但是，甲曲线代表净光合速率，还是真光合速率？在历届高三毕业生中多数学生判断该曲线表示的是“真光合速率”。该判断是否正确呢？

学生做出判断的依据，可能是类比光照强度对光合速率的影响，光照强度为0时，若CO2固定速率为0，即真光合速率为0，可判断为真光合速率。

但是，甲曲线横坐标为外界CO2浓度，当外界CO2浓度为0时，CO2净固定值为0，即光合作用吸收的CO2等于呼吸作用释放的CO2，此时的真光合速率不为0，所以甲曲线表示“净光合速率”。在自然界中是否存在CO2补偿点为0的植物？CO2补偿点低具有什么生物学意义呢？

植物的CO2补偿点是指由于CO2浓度的限制，光合速率与呼吸速率相等时环境中的CO2浓度。CO2补偿点一般于O2体积分数为21%和温度为25℃时测得。依据CO2补偿点的特性，可把植物分为高补偿点植物、低补偿点植物、不定补偿点植物。C3植物如小麦、水稻、大豆等绝大多数栽培作物CO2补偿点较高。C4植物如玉米、高粱、甘蔗等，多个叶肉细胞和维管束鞘细胞形成花环状结构，叶肉细胞中高效的PEPC酶能够利用极低浓度的CO2，将CO2富集到一个维管束鞘细胞中，形成一个CO2泵，利于光合速率的进行，因此C4植物为低补偿点植物，其补偿点为0～5 μL CO2·L-1。具有景天酸代谢途径（CAM）的植物，为适应干旱高温等恶劣环境，植物白天关闭气孔以减少水分的散失，晚上温度较低时打开气孔，吸收、固定CO2并储存起来，以作为白天光合作用的原料，其补偿点或者位于0～5 μL CO2·L-1水平上，或者上升甚至高达 200 μL CO2·L-1水平。

综上所述，图1甲曲线代表净光合速率，该类植物根据其CO2补偿点的特性，推测可能是C4植物或适应高温干旱环境的植物。

2 光合速率与胞间CO2浓度关系辨析

如图1所示，光合速率与CO2浓度呈正相关。学生在学习影响光合作用因素时，比较容易接受该观点。但学生在分析2014年安徽省高考题时提出了以下疑问，值得教师深入思考和详细解惑。

2014年安徽省高考试题部分：

某课题小组研究红光与蓝光对花生幼苗光合作用的影响，实验结果如图2所示（注：气孔导度越大，气孔开放程度越高）。

与对照组相比，____光处理组的叶肉细胞对CO2的利用率高，据图分析，其原因是_________。

参考答案：蓝 蓝光促进了气孔开放，CO2供应充分，暗反应加快

学生对于图2第3幅图提出异议：红光条件下胞间CO2浓度高于蓝光，为何光合速率却更低？光合速率与胞间CO2浓度呈正相关还是负相关呢？

为分析清楚上述问题，首先需要清楚外界CO2浓度和胞间CO2浓度的关系。

2.1 胞间CO2与外界CO2浓度关系

外界CO2必须扩散进入叶片，继而进入到Rubisco的羧化位点。扩散途径的每一步都会对CO2扩散施加一个阻力（图3）。界面层阻力是由于叶片表面相对未受干扰的空气形成的阻力；细胞间隙空气阻力为气孔下腔和叶肉细胞壁之间的空气形成的阻力；气孔阻力是由于气孔闭合形成的阻力，因此气孔导度越小阻力越大；液相阻力是CO2从细胞间隙到叶绿体羧化位点过程中液体基质形成的阻力。由于在CO2和水分散失过程中气孔腔通常施加最大的阻力，它是植物有效控制叶片和大气气体交换的唯一调节点。在叶片气体交换的研究测定中，界面层阻力和细胞间隙阻力通常是忽略不计的。综上分析，外界CO2浓度和细胞间隙CO2浓度的变化可能是不同步的。

清楚了外界CO2浓度和细胞间隙CO2浓度的关系后，再分析光合速率和胞间CO2浓度的关系。

2.2 光合速率与胞间CO2浓度关系辨析

图2所示，红光条件下胞间CO2浓度高于蓝光，为何光合速率却更低？这种负相关性在自然界是真实存在的。如图4所示，上午9∶00-11∶00西瓜的净光合速率和胞间CO2浓度之间也呈负相关。这种负相关出现是因为该时段光合速率的主要影响因素为光照强度，净光合速率随光照强度增加而增高，从而导致胞间CO2浓度降低。外界CO2扩散途径由于受到界面层阻力、气孔阻力、细胞间隙空气阻力、液相阻力等因素的限制，胞间CO2浓度和外界CO2浓度不同步，胞间CO2浓度降低是光合速率增高导致胞间CO2消耗过快的结果。因此，此时光合速率变化为因，胞间CO2浓度变化是果。显然，不能由这种负相关得出胞间CO2浓度越低光合速率越高的错误结论。

光合速率与胞间CO2浓度也可能正相关。例如，在图4所示中，在11∶00-14∶00，西瓜光合速率与胞间CO2浓度呈正相关。11：00-13：00为防止过度蒸腾作用，气孔导度变小，增大了外界CO2进入胞间的阻力，导致胞间CO2浓度变小，影响叶绿体基质中的碳反应导致净光合速率下降；13∶00-14∶00，随气温降低气孔导度变大，胞间CO2浓度变大，净光合速率升高。这种正相关说明是气孔因素导致胞间CO2浓度变化而引起光合速率变化，此时胞间CO2浓度是因，而光合速率变化为果。

将正负相关性和因果关系等同，是学生提出以上问题的主要思维误区。光合速率与CO2浓度的相关性是个复杂的问题，受光照强度、温度、光呼吸强度等受多种因素的影响。

新课程的价值是让学生在形成生物学学科核心素养的同时，能用科学的观点、知识、思路和方法，面对或解决现实生活中的某些问题。在教学过程中，学生能够提出超越课本知识的质疑，反映出他们具有良好的科学思维品质。教师要乐于接受学生在生物学知识方面提出的挑战，教学相长，引导和鼓励更多的学生投入生物学的思考和研究，在探索生命奥秘历程中留下精彩的印迹。