不同油茶品系叶片-土壤C、N和P含量及其化学计量特征

吕 琪，陈昱宇，吴方圆，余振东，谢伟东，韦祥悦

（1.广西大学 林学院，广西南宁 530004；2.广西壮族自治区林业科学研究院 广西特色经济林培育与利用重点实验室 广西油茶良种与栽培工程技术研究中心，广西南宁 530002；3.广西八桂种苗高科技集团股份有限公司，广西南宁 530000）

化学计量学是一门研究生态作用和全球生态过程中各种能量和多种自然化学元素[主要为碳（C）、氮（N）和磷（P）]平衡的一门新兴科学。化学计量反映自然元素间的平衡和耦合关系，在研究物质循环与平衡方面发挥着重要作用。化学计量学特征被应用于植物养分循环过程、植物群落稳定性和凋落物分解和养分释放效应的研究[1-4]。叶片C、N和P 含量及其化学计量比可揭示植物的营养限制、需求和利用[5]。土壤C、N和P含量及其化学计量比可以用来评价土壤质量[6]。土壤可通过其理化性质和养分的有效性来影响叶片的化学计量特征[7]。

油茶是我国南方地区特有的木本油料树种。其被广泛种植在亚热带森林区域，种植面积达400万公顷以上[8]。目前，对于油茶的研究主要集中在遗传育种[9-10]、栽培管理[11]、测土配方施肥[12]和病虫害防治[13]等方面。来自不同种源的同一树种、同一立地条件下的不同树种及树种不同生长期的养分利用效率均存在较大差异[14-16]，仅通过测土配方施肥可能会造成油茶生长所需的养分缺乏或过量。研究表明，植物的叶片与土壤C、N和P含量及其化学计量特征相关性不明显[14]。为了更全面地了解不同油茶品系叶片与土壤C、N和P含量及其化学计量特征，本研究以岑溪软枝油茶2 号（CamelliaoleiferaCenruan 2）、岑溪软枝油茶3 号（CamelliaoleiferaCenruan 3）和香花油茶1 号（Camelliaosmantha1）（以下简称岑软2、岑软3 和香花1）3 个油茶品系为研究对象，分析盛果期的油茶叶片与土壤C、N 和P含量及其化学计量特征，旨在揭示不同油茶品系的养分特征及其与土壤养分的耦合关系，为油茶的施肥管理提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在广西壮族自治区林业科学研究院油茶种质资源基地（108°21′E，22°56′N），属南亚热带季风气候，年均气温21.8 ℃，1月平均气温12.8 ℃，7月平均气温27.8 ℃，最低气温-1.5 ℃，最高气温39.4 ℃；年均降水量1 350 mm，平均相对湿度80%；海拔95 m，坡度较缓；土壤为砂页岩发育而成的砖红壤，pH 值为5～6，土层深厚，土壤肥力高。

1.2 样品采集

在同一种质资源基地选择岑软2、岑软3和香花13个油茶品系8年生植株。每隔5 m选择1株植株，共5 株；排列形状为五边形；植株树高、冠幅和分枝数基本一致，在树冠的东、西、南和北4个方位的上、中和下3个部位，采集当年生枝条上健康完整、无病虫害的成熟叶片各20 片，混合后装入密封袋，带回实验室；在105 ℃烘箱中杀青后，于70 ℃下烘干至恒重。在样地由下至上按“S”形，共挖取5个土壤剖面，每剖面间隔5 m，按0～20、20～40 和40～60 cm分层，共取250 g土样，带回实验室，自然风干、去杂。不同油茶品系叶片和土壤均磨碎，过100 目筛，备用。

1.3 测定方法

采用重铬酸钾-外加热法测定叶片和土壤全C含量[17]；采用浓H2SO4-H2O2消煮法测定叶片和土壤全N、全P含量[18]。

1.4 数据处理

采用Excel 2010 和SPSS 26.0 软件对数据进行统计与分析；采用单因素方差分析法（One-way ANOVA）分析不同油茶品系叶片和土壤C、N和P含量及其化学计量特征的差异性，各组分的C∶N、C∶P和N∶P选用质量比来表示；采用Pearson相关分析法分析不同油茶品系叶片与土壤C、N和P含量及其化学计量特征的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同油茶品系叶片C、N和P含量及其化学计量特征

不同油茶品系叶片C、N和P含量均差异显著（P<0.05）（表1）。C含量为502.07～518.87 g/kg，表现为香花1＞岑软2＞岑软3；N 含量为30.58～32.49 g/kg，表现为香花1＞岑软3＞岑软2；P 含量为2.06～2.21 g/kg，表现为香花1＞岑软2＞岑软3。香花1叶片的C、N和P含量均高于岑软2和岑软3。

表1 3种品系油茶叶片C、N和P含量与其化学计量特征Tab.1 Contents of C,N and P in leaves and their stoichiometric characteristics of three Youcha(Camellia)strains

岑软2 与岑软3 和香花1 的C∶N 和N∶P 均差异显著（P<0.05）。不同油茶品系C∶N 为15.94～16.55，表现为岑软2＞香花1＞岑软3；C∶P 为235.04～243.25，表现为岑软3＞岑软2＞香花1；N∶P为14.30～15.26，表现为岑软3＞香花1＞岑软2。

2.2 土壤C、N和P含量及其化学计量特征

3 个土层C、N和P含量均差异显著（P<0.05）（表2）。C 含量为8.28～14.61g/kg，N 含量为1.14～2.36 g/kg，P 含量为0.06～0.19 g/kg。不同土层C、N和P 含量均表现为0～20 cm 土层＞20～40 cm 土层＞40～60 cm土层。

表2 油茶林不同土层C、N和P含量及其化学计量特征Tab.2 Contents of C,N and P and their stoichiometric characteristics in different soil layers of Youcha(Camellia)forests

3个土层C∶N差异不显著，C∶P和N∶P均差异显著（P<0.05）。随土层深度增加，3个土层C∶P和N∶P均增大，C∶N呈先降后增的趋势。

2.3 不同油茶品系叶片与土壤C、N和P含量及其化学计量特征的相关性

考虑到植物细根分布特征，采用0～20 cm 土层与不同油茶品系叶片进行相关性分析。岑软2叶片N 含量和N∶P 与土壤N 含量均呈显著负相关（P<0.05）；岑软3 叶片C 含量与土壤C∶P、叶片N 含量与土壤N∶P均呈显著负相关（P<0.05）；香花1叶片N、P 含量与土壤N∶P 均呈显著正相关（P<0.05），叶片C∶N与土壤N∶P呈显著负相关（P<0.05）（表3）。

表3 3种油茶品系叶片C、N和P含量及其化学计量比与0～20 cm土层相关指标的相关性Tab.3 Correlations among contents of C,N and P and their stoichiometric characteristics in leaves of three Youcha(Camellia)strains and indexes of 0-20 cm soil layer

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 不同油茶品系叶片养分及其化学计量特征

叶片C 含量较高表明植物比叶重大、光合速率和生长速率较低，抵御不良环境能力较强；叶片N、P含量较高则反映其光合速率和生长速率较快，在资源竞争中能力较强[19]。本研究中，香花1、岑软2 和岑软3叶片C含量（502.07～518.87 g/kg）均高于全球植物叶片（461.60 g/kg）的平均值[20]，说明香花1、岑软2和岑软3 适应外界不良环境的能力均较强；香花1叶片C 含量高于岑软2 和岑软3，说明香花1 适应不良环境能力最强。不同油茶品系叶片N含量（30.58～32.49 g/kg）显著高于全球（20.10 g/kg）[20]和我国植物叶片N 含量（19.70g/kg）[20]，叶片P 含量（2.06～2.21 g/kg）均高于全球（1.80 g/kg）[20]和我国植物叶片P 含量（1.50 g/kg）[20]，表明岑软2、岑软3 和香花1 光合速率和生长速率均较高。香花1 叶片N和P含量均高于岑软2 和岑软3，说明香花1 的光合速率和生长速率最强。

C、N 和P 化学计量比可判断植物生长的养分限制和养分利用效率。植物叶片中C∶N、C∶P 表示植物吸收N、P 时同化C 的能力，反映植物的生长速度[21]。本研究中，不同油茶品系叶片的C∶N、C∶P 分别为15.94～16.55、235.04～243.25，均低于全球植物叶片C∶N、C∶P 平均值（23.80、300.90）[20]，说明三者均生长均较快。通常认为植物叶片N∶P 可作为判断植物生长限制因子的重要指标。Koerselman等[22]研究表明，植物叶片中N∶P<14 时，受N限制；N∶P>16时，受P限制；14 ≤N∶P ≤16时，受N和P双重限制。本研究中，岑软2（14.30）、岑软3（15.26）及香花1（14.72）叶片的N∶P均在14和16之间，说明其生长受N和P的双重限制。

3.1.2 土壤养分及其化学计量特征

本研究中，土壤C、N和P含量均随土层深度增加而降低，与吴家森等[23]不同林龄油茶叶片与土壤的C、N和P化学计量特征研究相符。原因是土壤养分主要来自于凋落物的养分归还，凋落物先落在土壤的表面，随时间延长逐渐下渗到较深层土壤中。本研究中，0～20 cm 土层土壤C、N 和P 的含量分别为14.64、2.36 和0.19 g/kg，只有N 含量高于我国0～10 cm 土壤平均值（1.88 g/kg）[24]，说明研究区土壤中N 积累较为丰富，可能与该林地施肥种类和施肥量有关。An 等[25]研究表明，C∶N 与土壤有机质分解速率呈负相关。本研究中，3 个土层C∶N 分别为6.03、5.98 和7.33，低于我国和全球土壤C∶N 平均值（11.90、13.33）[23]，说明研究区土壤有机质分解速率较高，有利于油茶林地养分循环。土壤C∶P 是表征土壤中磷有效性的指标[26]，可以用来衡量微生物对土壤有机质的矿化水平。C∶P 低表明P 有效性高，有利于微生物分解有机质，增加养分释放[27]。本研究中，各土层C∶P 分别为75.76、106.21 和146.99，均高于我国C∶P 平均值（61.00）[24]，说明研究区土壤P有效性较低，可能出现微生物和植被对土壤有效P的竞争性吸收。N∶P 可用来探讨植物生长的限制因子[28]；土壤N∶P <10 时，植被生长受N 限制；土壤N∶P＞20 时，植被生长受P 限制[29]。本研究中，3 个土层N∶P 分别为12.23、17.85 和20.43，均高于我国土壤N∶P 平均值（5.00）[24]；随土层深度增加，N∶P 增加，说明土壤有效P降低，植物生长逐渐受P限制。

3.1.3 不同油茶品系叶片与土壤C、N和P含量及其化学计量特征的相关性

土壤C、N和P化学计量特征是表征森林生态系统C-N-P 耦合循环的重要指标[30-31]。土壤为植物生长提供营养来源；叶片通过光合作用固定大气中的二氧化碳，凋落后，C、N 和P 等养分返回土壤[6]。叶片与土壤C、N和P含量及其化学计量特征存在一定相关性。本研究中，岑软2、岑软3 叶片与土壤C、N和P 含量及其化学计量比多呈显著负相关，香花1叶片N、P 含量与土壤N∶P 均呈显著正相关，可见土壤养分含量影响不同油茶品系生长，对叶片的养分有显著影响。

3.2 结论

不同油茶品系叶片C、N和P含量及其化学计量特征差异显著，主要是因为植物来自不同种源。不同油茶品系的生长均受N、P 限制；随土层深度增加，植物生长可能逐渐受P 限制。本研究分析同一立地条件下不同油茶品系叶片与土壤C、N和P含量及其化学计量特征，初步阐明不同油茶品系的叶片养分情况与其土壤养分结构和两者之间的关系。后期还需进一步对不同品种、不同品种家系间不同林龄和不同生长期的油茶叶片与土壤C、N和P含量及其化学计量特征进行研究。在生产经营中，可适当增施P肥以提高油茶人工林生产力。

利益冲突：所有作者声明无利益冲突。

作者贡献声明：吕琪负责研究计划制定、试验调查、数据收集与分析和论文撰写；陈昱宇负责数据收集与分析；吴方圆负责研究计划制定；余振东负责试验调查；谢伟东负责论文指导与修改；韦祥悦负责文献检索。