不同种植密度对济菊生理特性和光合特性的影响

高秋美，韩加坤，任丽华，董秋颖，米真如，刘洪冲，孟庆峰

(济宁市农业科学研究院，山东 济宁 272031)

济菊又称嘉菊，主要分布在山东省济宁市嘉祥县南部山区和丘陵地带[1-2]，为菊科多年生草本植物，其头状花序既可入药又可制成茶饮，是一种传统的大宗药食同源中药材。据考证济菊是清代时期从安徽亳州引进，嘉祥南部独特的土质和气候特别适合该菊花生长，花朵异常洁白，在临床应用上与安徽亳州所产白菊不分上下，通过大运河销往全国各地，形成济宁特有的传统道地药材，曾是我国五大药菊之一[3-4]。近年来，由于栽培技术的落后及全球气候变化的影响，济菊种植面积骤减，种质资源流失严重，逐渐成为濒危稀缺药用菊花品种，其药材影响力逐渐消失殆尽，目前处于抢救性保种状态。当前对于杭菊、亳菊、贡菊、滁菊等药用菊花在栽培技术、种质资源、花期的调控及生理生化变化、抗性生理等方面多有研究[5]，但是对于济菊的研究相对较少。本试验以济菊为试验材料，研究不同种植密度对济菊生理特性和光合特性的影响，探寻济菊适宜的栽培密度[6]，为济菊栽培模式的建立和推广提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地点为济宁市农业科学研究院中草药试验基地，土壤为中壤土，靠近水源，四周有排水沟渠，便于排灌，阳光充足，适宜栽培种植菊花。

试验材料为济菊一年生扦插苗，5月下旬按照试验设计移栽至提前整好的试验地，定植后各处理采用一致的田间管理措施进行常规管理。

1.2 试验设计

试验共设置5个密度处理，编号分别为M1、M2、M3、M4、M5，分别代表每667 m2800、1 000、1 200、1 500、2 000株，每个处理重复3次，共15个小区。

1.3 指标测定

1.3.1 主要农艺性状的测定

10月下旬，对每个处理随机抽取10株济菊作为样本，用米尺和游标卡尺对其株高、地径、冠幅进行测量，记录一级分枝数、二级分枝数、单株花蕾数，用电子天平称取百粒花蕾鲜重，用于计算单株产量，根据种植密度计算出667 m2产量，计算出的单株产量和667 m2产量均为鲜重，每个处理重复3次。

1.3.2 光合参数、叶绿素含量的测定

选择晴朗天气，进行光合速率、蒸腾速率、气孔导度、细胞间CO2浓度、水分利用率的测定，采用3051 D便携式光合作用测定仪，在10：00—12：00进行。每个处理随机选取3株植株生长健壮且长势差异不大的济菊作为样本，每株在距离顶部1/3处的地方，选取3片长势一致的叶片进行标记测定，并由仪器自动记录数据。

利用手持式叶绿素仪测定济菊叶片叶绿素含量的SPAD值，测定时每个处理选取3个长势一致的植株，每株在距离顶部1/3处选择3片叶进行测定，选择叶片时应注意选取充分舒展的叶片，测定时应避开叶脉。

1.4 数据处理与分析

测试数据采用DPS 7.55软件和Excel 2007软件进行分析、整理、绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度对济菊农艺性状的影响

由表1可知，种植密度对济菊的农艺性状有显著影响。随着种植密度的增加株高呈上升趋势，其中最高的是M5，比M1高出21.67%，M2与M3差异不显著。地径、冠幅均随着种植密度的增加呈下降趋势，M1与M2地径差异不大，M5地径最小，比M1降低了20.80%，M1冠幅最大为87.8 cm，M5冠幅最小，比M1下降了24.72%。种植密度对一级分枝数的影响不显著，对二级分枝数的影响显著，随着种植密度的增加二级分枝数逐渐下降，M1、M2之间差异不显著，M5二级分枝数比M1下降了27.49%。种植密度对单株花蕾数影响显著，与M1相比，M2～M5处理单株花蕾数分别下降了4.35%、13.59%、27.92%、38.34%，降幅逐步加大，其中随着密度的增加单株花蕾数下降幅度最大的是M5。

表1 不同种植密度对济菊农艺性状的影响

2.2 不同种植密度对济菊产量的影响

如图1所示，单株产量随种植密度的增加呈递减趋势，与M1相比，M2～M5处理单株产量分别下降了8.69%、24.07%、43.45%和59.35%，降幅逐步加大，其中M5单株产量最小，为384.42 g。667 m2产量随种植密度的增加呈先增后降态势，667 m2产量最大为M2处理863.5 kg，M2与M3差异不显著，与M1相比，M2～M5处理667 m2产量分别增加了14.14%、13.90%、6.04%、1.62%，涨幅逐步缩小。整体来看M2、M3 667 m2产量较其他处理具有明显优势。

柱上无相同小写字母表示组间差异显著(P<0.05)。图2～4同。

2.3 不同种植密度对济菊叶片光合参数和叶绿素含量的影响

2.3.1 光合速率和蒸腾速率

由图2可知，光合速率随着种植密度的增大呈逐渐递减趋势[7]，M1光合速率最大，为24.59 μmol·m-2·s-1，M2与M3之间降幅最大，为31.72%，M5光合速率最小。在种植密度增加的情况下，蒸腾速率呈先升后降再升再降的趋势，其中M2蒸腾速率最大，为4.57 mmol·m-2·s-1，M4较M3有小幅提升，M5与M4之间蒸腾速率降幅最大，下降了41.07%，M5蒸腾速率最小。

图2 不同种植密度对济菊叶片光合速率和蒸腾速率的影响

2.3.2 气孔导度和细胞间CO2浓度

由图3可以看出，随着种植密度的增加，气孔导度呈先缓后急的下降趋势，M1气孔导度最大为0.18 mol·m-2·s-1，M1与M2差异不显著，M2与M3之间气孔导度降幅最大为36.36%，M3与M4差异不显著，与M4相比M5气孔导度下降了22.73%。随着种植密度的增加，细胞间 CO2浓度先升后降，其中M4细胞间 CO2浓度最大为249.58 μL·L-1，比M1上升了54.92%，M2与M5差异不显著，M5较M4细胞间 CO2浓度下降了20.04%，M1细胞间 CO2浓度最小。

图3 不同种植密度对济菊叶片气孔导度和细胞间CO2浓度的影响

2.3.3 水分利用率和叶绿素含量

由图4可知，随着种植密度的增加，水分利用率先大幅下降后缓慢上升，其中M1水分利用率最大为8.22 mg·g-1，M1与M2之间的水分利用率下降幅度最大为41.97%，M4水分利用率最小，与M4相比M5提升了13.89%。叶绿素含量(SPAD)随着种植密度的增加呈下降趋势，M1的SPAD值最大为57.6，M5的SPAD值最小，与M1相比M5下降了19.06%。

图4 不同种植密度对济菊叶片水分利用率和叶绿素含量的影响

3 结论与讨论

本次研究共设置了5个不同的种植密度，对济菊农艺性状、产量、光合特性、叶绿素含量等参数的影响进行了对比研究。从试验数据可以看出，随着种植密度的增大，叶绿素含量逐渐减少，光合速率和蒸腾速率总体呈下降趋势，从而导致叶片部分气孔关闭，气孔导度下降，呼吸作用产生的CO2不能从气孔及时排出，细胞间CO2浓度逐渐升高，光合作用减弱[8]，营养物质转化及输送效率大大降低，不能保证植株生长发育所需营养，造成植株长势弱，单株减产，单株单产不高的现象。种植密度太小，济菊单株光合作用强，植株长势健壮，单株丰产率高，但单位面积产量较低，造成了环境和土地资源的浪费。合理的种植密度对作物的产量和品质有显著的影响，是植物营养生长和生殖生长均衡协调发展的结果[9]。综合济菊生长发育、光合作用、叶绿素含量、产量等多方面因素，兼顾个体和群体利益，本试验初步得出每667 m21 000～1 200株是适宜济菊栽培的种植密度。

光合参数是一组反映植物光合能力大小的重要指标，是植物生长和有机物积累的体现，叶绿素是植物光合色素，叶绿素含量的多少直接反映了植物衰老状况和光合作用生理状况，反映了植物将光能转化为自身营养物质能力的大小，光合参数和叶绿素含量受种植环境的影响比较显著[10]。种植密度是单位面积上种植作物的数量，是协调个体和群体生长的重要因素，当单位面积作物数量变化时，势必会出现相邻个体间的互相影响，这种影响会反映在生理特性、农艺性状、生物量、有效成分含量[11-12]等特性的变化上。研究资料显示，合理的种植密度可提高植株有效利用通风、光照、营养物质和土地等资源，促进植物营养生长与生殖生长均衡协调发展，使植物生长健壮、抗性强，从而保证作物的产量和品质[13]。