中国铁角蕨科铁角蕨属一新记录杂交种——东方铁角蕨

尹燕飞 唐剑泉 赵华渊 赵吉建 项颖颖 申卫星*

（1.泰安市泰山风景名胜区管理委员会，泰安 271000； 2.湖南人文科技学院，娄底 417000； 3.泰安市林业保护发展中心，泰安 271000）

铁角蕨属（AspleniumL.）是铁角蕨科（Aspleniaceae）下的一个大属，广泛分布于全球温带和热带地区，全世界约700 种，中国约100 种［1-3］。铁角蕨属中的过山蕨（A.ruprechtiiSa.Kurata）易与其他铁角蕨属植物产生杂交后代，已见报道的有A.×uiryeongseC.S.Lee & K.H.Lee、A.×montanusC.S.Lee& K.H.Lee、A.×kitazawaeSa.Kurata & Hutoh、东海铁角蕨（A.castaneovirideBaker）和A.akaishienseOtsuka等。其中东海铁角蕨产于中国、日本和韩国，是过山蕨与虎尾铁角蕨（A.incisumThunb.）杂交多倍化产生的异源四倍体［4］；A.×uiryeongseC.S.Lee & K.H.Lee 首次发现于韩国，是过山蕨与北京铁角蕨（A.pekinenseHance）的自然杂交种；A.×montanusC.S.Lee & K.H.Lee 首次发现于韩国，是过山蕨、铁角蕨（A.trichomanesL.）和虎尾铁角蕨的自然杂交种［5-6］；A.×kitazawaeSa.Kurata & Hutoh 首次发现于日本，是虎尾铁角蕨与华中铁角蕨（A.sareliiHook.）的自然杂交种［7］。

1976年日本植物学者大塚孝一在日本濑户峡发现一株铁角蕨新杂交种，将其命名为A.akaishiense以《日本产蕨类植物杂种》为题发表在《北陸の植物》期刊上，并推测其亲本为过山蕨和变异铁角蕨（A.variansWall.ex Hook.& Grev.）［8］。2016 年海老原淳发表专著《日本産シダ植物標準図鑑》，推测其为过山蕨与细茎铁角蕨（A.tenuicauleHayata）的自然杂交种［9］。

2022年，笔者进行泰山生物多样性调查时，在泰山十八盘旁溪边的过山蕨和细茎铁角蕨居群中发现了2株介于二者之间的过渡形态个体，经标本研究和资料查阅后确认其为铁角蕨科铁角蕨属杂交种——A.×akaishienseOtsuka的中国新记录。

东方铁角蕨（新拟，图1）

凭证标本：山东省，泰安市，泰山，南天门，36.254 351°N，117.101 337°E，1 280 m，2022年8月5 日，唐剑泉&尹燕飞TS20220805003（存于泰安市泰山森林病虫害防治检疫站）。

常绿草本植物，高7～16 cm。根状茎短而直立，被鳞片；鳞片线状披针形，黑色，全缘。叶簇生；叶柄纤细，近轴面绿色，远轴面栗色，基部以上光滑无鳞片；大型叶叶柄长4～6 cm，粗约1 mm，叶片披针形，长10～15 cm，中部宽1.5～2.0 cm，两端渐狭，先端长渐尖，一回羽状至二回羽裂，羽片7～14 对，稍斜向上方，上部羽片无柄，基部1～2 对羽片有短柄，基部1 对羽片不狭缩或稍狭缩，中上部羽片基部为不对称楔形，与叶轴合生，上侧有耳状突起，下侧沿叶轴下延成狭翅，边缘具钝锯齿；叶脉羽状，纤细，两面均不明显，小脉单一或二叉，斜向上，先端有明显的水囊，不达叶边。叶近坚草质；叶轴淡绿色，光滑无鳞片。孢子囊群线状椭圆形，长2～5 mm，斜向上，自主脉向外行，不达叶边，彼此分离，生于小脉下侧，每羽片有6～10 枚，成熟后为褐棕色；囊群盖同形，淡绿色，全缘，开向主脉，孢子败育。

生境：附生于岩石缝中。

分布：中国（山东）；日本（明石）。中国新记录。

此次在中国山东泰山发现的东方铁角蕨仅有2 株，生长于狭窄潮湿沟谷边的灌木丛下石壁上，与过山蕨和细茎铁角蕨伴生（图1B）。东方铁角蕨叶片基部狭缩，先端渐尖至长尾状，这些特征与过山蕨相似（图1C，图2F）；而叶片羽状分裂，羽片边缘有钝齿，近似细茎铁角蕨（图2B，D）。从叶片分裂度、叶片宽度、叶片先端形态、叶片基部狭缩程度等形态学特征来看，东方铁角蕨均介于过山蕨和细茎铁角蕨之间（表1）。采集的标本上成熟的孢子囊群中没有发育正常的孢子，孢子败育说明其为一自然杂交产物。根据作者的调查，过山蕨和细茎铁角蕨在泰山山顶周边区域的分布重叠程度很高，这为东方铁角蕨的孕育创造出了有利条件。

表1 东方铁角蕨和推测亲本的比较形态学特征Table 1 Comparative morphological characteristics of A.× akaishiense and two putative parents

图2 东方铁角蕨、细茎铁角蕨和过山蕨形态特征A，B：东方铁角蕨；C，D：细茎铁角蕨；E，F：过山蕨Fig.2 Morphological characteristics of Asplenium ×akaishiense Otsuka，A. tenuicaule Hayata and A. ruprechtii Sa.Kurata A，B：Asplenium × kitazawae Sa.Kurata & Hutoh；C，D：A. tenuicaule Hayata；E，F：A. ruprechtii Sa.Kurata

致谢 感谢中国科学院植物研究所的梁思琪对细茎铁角蕨的鉴定提供了帮助。