种植密度对夏播玉米茎秆质量和根系表型性状的影响

张勇 徐田军 吕天放 邢锦丰 刘宏伟 蔡万涛 刘月娥 赵久然 王荣焕

（北京市农林科学院玉米研究所 玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室，北京 100097）

玉米是我国种植面积最大、总产量最高的第一大作物，对保障国家粮食安全和满足市场需求发挥主力军作用［1]。适当增加种植密度是提高玉米产量的重要途径之一［2]。但随种植密度增大，玉米倒伏风险加大［3]。倒伏已成为玉米高产稳产和机械粒收技术发展的重要限制因素之一。选育和种植耐密抗倒品种是玉米高产稳产及机械化收获的重要保证。

我国每年因倒伏造成的玉米产量损失在5%-25%，甚至更高。种植密度和茎秆穿刺强度是影响茎秆倒伏的主要因素。种植密度显著影响玉米株高、茎粗等茎秆性状以及茎秆力学性状［4]。玉米倒伏可分为根倒和茎倒（折）两种类型，茎倒（折）主要与玉米的株高、穗位高、基部节间长度、茎粗及茎秆力学性能等因素有关。茎秆作为支撑玉米地上部的主体，其形态性状与抗倒性密切相关，尤其是穗下节间［5]。前人研究表明，在一定范围内增加种植密度可提高玉米群体冠层光能利用效率和增加群体生物量，而种植密度过高则降低植株中下层叶片的光照条件，穗位层以下光能利用率降低［6-7]，进而导致玉米的茎秆性状和抗倒性变差。随种植密度的增加，株高、穗位高、穗位高系数、节间和倒伏率逐渐增大［8]。随种植密度增加，玉米茎秆压碎强度、外皮穿刺强度、节间直径及干物质量显著降低，而节间长度增加，农艺性状的改变导致抗倒性下降［9]。玉米根系是吸收和运输养分、水分的重要器官，根倒主要与玉米根系数量、直径、生长方向及地上部结构等有关［10-11]。玉米籽粒生理成熟前，根倒和茎折同时存在，生理成熟后则以茎折为主。据统计，玉米每年因倒伏所致的产量损失为5%-25%［12-13]。玉米倒伏后植株行距错位或匍匐在地面，导致穗位降低或落穗增加，对机械收获质量和效率造成一定影响。

本研究以京农科728等24个我国玉米生产大面积推广种植的品种为研究材料，比较不同密度条件下茎秆质量和根系特性差异，为耐密高产品种选择和育种提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

以京农科728等24个我国玉米生产大面积推广种植的品种为研究材料（表1），其中郑单958（CK1）和先玉335（CK2）为对照品种。

表1 参试玉米品种Table 1 The tested maize varieties

1.2 方法

试验在北京市农林科学院通州试验基地（40°18'N，116°45'E，海拔40 m）进行。试验田耕层土壤养分含量为：有机质11.1 g/kg、碱解氮109.0 mg/kg、有效氮21.1 mg/kg、有效磷24.2 mg/kg、速效钾158 mg/kg。采用二因素裂区设计，品种为主区、密度为副区。设置2个密度水平，分别为6.0（D1）和9.0（D2）万株/hm2，重复3次，14行区、行长10 m、行距0.6 m，小区面积84 m2。于2020年6月10日播种，其他管理同当地大田生产。参试品种生育期内气象条件如图1所示。

图1 参试品种生育期内气象条件Fig. 1 Meteorological condition during the growth stage of the tested maize varieties

1.2.1 株高、穗位高和穗位系数 吐丝期，各小区分别取代表性10株，测定株高和穗位高，求平均值。

1.2.2 茎秆节间抗折力 生理成熟期，取未倒伏的代表性植株5株，取地上部第5节间，剥除叶鞘，用茎秆强度仪（YYD-1，浙江托普仪器有限公司，中国）测定节间抗折力。

1.2.3 茎秆外皮穿刺强度 用3YJ-1型玉米茎秆硬度计，将一定横截面积的测头在茎秆节间中部垂直于茎秆方向均匀插入，读取穿透茎秆外皮的最大值。

1.2.4 根系长度和根系干物重 在玉米大喇叭口期和吐丝期，选取未倒伏的代表性植株3株。取长30 cm（垂直于行向，以植株为中心）×宽30 cm（沿行向以植株为中心）×高30 cm的体积土块，基本涵盖90%以上的根系。挖取的根部土样进行装袋、标记和洗根。对经漂洗的根系进行根部扫描，经WinRhizo软件分析得到根长等性状指标。对扫描后的样品进行烘干，得到根系干物重。

1.2.5 倒伏调查 玉米植株发生倒伏后，立即调查各小区的倒伏株数和总株数，并记录倒伏的时期和类型。

1.2.6 产量测定 生理成熟期，每小区中选取24 m2收获全部果穗，并称重和计算产量（按14%含水率计），3次重复。选取20个平均穗，调查测定穗长、穗粗、秃尖长度、穗行数、行粒数、百粒重和籽粒含水率。

1.2.7 数据分析 用Microsoft Excel 2007软件进行数据整理和作图，用SPSS 19.0 软件进行方差分析，其中处理间差异显著性采用LSD法进行检验（α=0.05）。

2 结果

2.1 株高、穗位高和穗位系数

参试玉米品种的株高和穗位高在种植密度和品种间均存在极显著差异。随着种植密度增加，株高、穗位高和穗位系数呈升高趋势（表2），24个参试品种的株高和穗位高平均为273.11 cm和110.98 cm，其中以京2416为父本组配的京农科728等18个品种的株高、穗位高和穗位系数分别为272.13 cm、106.44 cm和39.11%，株高与郑单958和先玉335相当，而穗位高和穗位系数则显著低于郑单958（142.10 cm和51.08%）和先玉335（123.45 cm和43.40%）。不同种植密度条件下，D2参试玉米品种平均株高和穗位高分别较D1高12.08 cm和6.77 cm，增幅分别为4.52%和6.29%。

表2 不同种植密度下参试玉米品种的株高、穗位高及穗位系数Table 2 Plant heights, ear heights and ear position coefficients of tested maize varieties under different planting densities

2.2 茎皮穿刺强度和茎秆抗折力

参试玉米品种生理成熟期的茎皮穿刺强度和茎秆抗折力在种植密度和品种间均存在极显著差异（表3）。24个参试品种的茎皮穿刺强度和茎秆抗折力平均为40.61 N/mm2和205.06 N，其中以京2416为父本组配的京农科728等18个品种的茎皮穿刺强度和茎秆抗折力平均为41.56 N/mm2和214.97 N，均显著高于郑单958（28.57 N/mm2和116.61 N）、先玉023（34.70 N/mm2和159.41 N），增幅分别为45.47%和84.35%、19.77%和34.85%。随种植密度增加，参试玉米品种茎皮穿刺强度和茎秆抗折力均呈降低趋势，D2密度24个参试品种平均茎皮穿刺强度和茎秆抗折力分别较D1低6.73 N/mm2和31.20 N，降幅分别为15.30%和14.14%。

表3 不同种植密度下参试玉米品种的收获期茎皮穿刺强度和茎秆抗折力Table 3 Rind penetration strengths and snapping resistances of stems of tested maize varieties under different planting densities

2.3 根系长度

参试玉米品种的根系长度在种植密度和品种间均存在极显著差异（表4）。24个参试品种大喇叭口期和吐丝期的根系长度平均为188.18和246.49 m/plant，其中以京2416为父本组配的京农科728等18个品种的根系长度平均为194.98和251.95 m/plant，分别较郑单958（170.16和231.53 m/plant）高24.82和20.42 m/plant，增幅分别为14.59%和8.82%；分别较先玉335（134.45和248.87 m/plant）高60.53和3.08 m/plant，增幅分别为45.02%和1.24%；分别较迪卡517（183.80和222.85 m/plant）高11.18和29.10 m/plant，增幅分别为6.08%和13.06%。随种植密度增加，根系长度呈降低趋势。不同种植密度下，D2密度24个参试品种大喇叭口期和吐丝期的平均根系长度分别较D1短29.66和42.53 m/plant，降幅分别为14.61%和15.88%。

表4 不同种植密度下参试玉米品种大喇叭口期和吐丝期的根系长度Table 4 Root lengths of tested maize varieties at V12 and silking stage under different planting densities

2.4 根系干物重

参试玉米品种的根系干物重在种植密度和品种间均存在极显著差异（表5）。24个参试品种大喇叭口期和吐丝期的根系干物重平均为12.59和15.98 g/plant，其中以京2416为父本组配的京农科728等18个品种的根系干物重平均为13.26和16.42 g/plant，分别较郑单958（10.12和14.70 g/plant）高3.14和1.72 g/plant，增幅分别为31.03%和11.70%；分别较先玉335（8.44和16.33 g/plant）高4.82和0.09 g/plant，增幅分别为57.11%和0.55%；分别较迪卡517（11.93和14.10 g/plant）高1.33和2.32 g/plant，增幅分别为11.15%和16.45%。随种植密度增加，根系干物重呈降低趋势，D2密度24个参试玉米品种在大喇叭口期和吐丝期的平均根系干物重分别较D1低2.62和2.63 g/plant，降幅分别为18.82%和15.22%。

表5 不同种植密度下参试玉米品种大喇叭口期、吐丝期根系干物重Table 5 Root dry weights of tested maize varieties at V12 stage and silking stage under different planting densities

2.5 产量及倒伏率

参试玉米品种的产量在种植密度和品种间均存在极显著差异（表6）。24个参试品种产量平均为11724.48 kg/hm2，其中以京2416为父本组配的京农科728等18个品种产量平均为11890.49 kg/hm2，显著高于郑单958（11029.50 kg/hm2）和先玉335（11114.50 kg/hm2），增幅分别为7.81%和6.98%。参试品种的抗倒性差异较大，其中以京2416为父本组配的京农科728等18个品种及迪卡517、迪卡159在两个密度条件下全生育期均未发生倒伏；而郑单958在生理成熟前未发生倒伏，但在D2密度下生理成熟期倒伏倒折率高达89.40%；先玉335和先玉023在D2密度下于大喇叭口期发生根倒，倒伏率分别为68.56%和13.50%。随种植密度增加，产量呈升高趋势。在不同种植密度下，D2密度参试玉米品种平均产量较D1高819.60 kg/hm2，增幅为7.24%。

表6 不同种植密度下参试玉米品种的产量及倒伏率Table 6 Yields and lodging rates of maize varieties under different planting densities

3 讨论

密植是提高玉米产量的主要途径之一，但随种植密度提升往往倒伏风险增加，特别是灌浆期倒伏是造成玉米减产的主要原因［14]。玉米茎倒（折）主要与株高、穗位高、基部节间长度、茎粗等农艺性状及茎秆力学性能等因素有关［15]。前人研究表明，株高过高会增加玉米倒伏风险，株高过低则因营养器官生物量不足不利于高产［16]，也有学者研究表明株高与茎倒伏间呈负相关［17-19]或无相关性［20]，而穗位系数与抗倒伏能力间的显著相关得到普遍认同［21]。Kaack等［22]研究认为玉米适宜株高为240-280 cm，适宜株高既可确保干物质生产，又可提高植株抗倒性。本研究表明，以京2416为父本组配的京农科728等18个玉米品种的株高平均为272.13 cm，株高较为适宜。24个参试玉米品种的穗位高平均为110.98 cm，其中以京2416为父本组配的京农科728等18个品种穗位高平均为106.44 cm。穗位系数是理想株型的重要指标之一，理想型玉米品种的穗位系数为0.35［23]。本研究结果表明，24个参试品种的穗位系数平均为0.41，而以京2416为父本组配的京农科728等18个品种的穗位系数平均为0.39，属于理想株型。

茎秆抗折力是反映茎秆强度的重要力学指标。种植密度过大，玉米基部节间茎秆强度显著降低［24]。前人研究表明，在华北平原30%-60%的玉米倒伏是茎倒，且茎倒（折）通常发生在基部第3-5节间［20]。本研究发现，随种植密度增加，参试玉米品种的茎皮穿刺强度和茎秆抗折力均呈降低趋势。24个参试品种地上部第5节的茎皮穿刺强度和茎秆抗折力平均为40.61 N/mm2和205.06 N，其中以京2416为父本组配的京农科728等18个品种和先玉023的茎皮穿刺强度和茎秆抗折力均显著高于郑单958，茎皮韧性足、抗折力大，不易发生茎倒。京2416为我单位自主创制选育而成的优良骨干自交系。具有生育期短、籽粒脱水快、抗病性好、抗倒伏，耐旱耐热性强、适宜区域广、自身产量及配合力高等多方面优点，株型较紧凑，穗位以上叶片夹角平均为15.7°。京2416的株高160 cm、穗位高75 cm，株高穗位适中。因此，以其为父本组配的杂交种均具有很好的抗倒伏性。玉米根系是吸收养分和水分、合成生物活性物质的器官，根系性状对植株抗倒性影响较大。根倒主要与玉米根系的数量、直径、生长方向及地上部结构等有关［25-26]。本研究表明，随种植密度增加，24个参试品种的根系长度和根系干重均呈降低趋势，不同生育期根系长度和干物重差异较大，其中以京2416为父本组配的京农科728等18个品种的根系长度和干物重显著高于郑单958、先玉335等品种，特别是根系长度在大喇叭口期显著高于先玉335，根系发达入土深，抗根倒能力强。24个参试玉米品种的抗倒性差异较大，郑单958在生理成熟前未发生倒伏，但在D2密度下生理成熟期倒伏倒折率高达89.4%，分析表明生理成熟期茎秆抗折力小且茎秆中空是该品种收获前茎折的主要原因；先玉335在D2密度下大喇叭口期发生根倒，倒伏率高达68.56%，进一步分析发现该阶段根系发育缓慢是其发生根倒的主要原因。

4 结论

以京2416为父本组配的京农科728等18个品种因其发达的根系及较好的茎秆质量，在6.0和9.0万株/hm2两个种植密度条件下全生育期内均未发生倒伏，为耐密高产型品种。