小麦不同穗位籽粒品质和形态性状分析

朱启迪 李艳艳 卢 萌 林圣哲 余成强 刘 轲

（1河南科技学院/河南省现代生物育种协同创新中心，453003，河南新乡；2河南科技大学，471000，河南洛阳）

小麦是世界上广泛种植的禾本科植物，也是我国三大主粮作物之一，我国小麦产量居世界前列，近年来优质进口小麦数量不断递增[1-3]。小麦籽粒中包含很多对人体有益的营养物质，包括蛋白质、微量元素、抗性淀粉、膳食纤维、生物活性物质及类胡萝卜素等，是人体所需能量、蛋白质和膳食纤维的主要来源[4-8]。随着我国经济的发展和人们生活水平的不断提高，人们对小麦品质不断提出越来越高的要求，对食物的口感及营养有了更高的要求[9-10]。然而，小麦穗部各小穗位和粒位的籽粒发育并不均衡，籽粒在穗部的位置决定了小麦穗部籽粒结实与物质积累的空间分布特征，在生长发育过程中，小麦穗部粒数与粒重的分布具有近中优势，即中部小穗的粒数和粒重均具有明显优势[11-13]。

小麦的小穗发育存在时空顺序，因而不同穗位籽粒的结实特性和籽粒性状存在差异。不同粒位的粒重分布比较复杂，同一小穗上，粒重分布重心随结实率的不同而不同[14]。有研究[15]表明，小穗结实粒数为2时，以第1粒位的粒重最大，小穗结实粒数为3、4和5时，以第2粒位的粒重最大，无论小穗结实粒数如何变化，各小穗第1和第2粒位的粒重均显著大于其他粒位的粒重[16]。同时，小麦不同穗位和不同花位的籽粒在发育过程中受到遗传特性及环境条件等因素的影响，使其蛋白质含量存在一定程度的差异。一般不同穗位的同一花位籽粒间，其下部穗位的蛋白质含量最高，中部穗位次之，上部穗位稍低，小麦强势籽粒的蛋白质含量和积累量均显著高于弱势籽粒[17-18]。然而关于小麦不同穗位蛋白质含量和籽粒表型性状动态差异的报道较少。本研究从分析小麦不同穗粒籽粒蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、长度、宽度和千粒重等动态变化着手，进一步阐明小麦籽粒发育的变化规律，为小麦高产优质品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

供试材料为济麦22、中麦175和周麦18，试验于2018-2019年在河南省洛阳市河南科技大学小麦基地试验田进行。每个品种种植10行，行长6m，行距20cm，试验地周围设有保护行。采用随机区组试验设计，3次重复。浇水、施肥和虫草害防治按大田常规管理进行。

1.2 田间取样

采用随机取样的调查方法，在小麦开花后10（5月2日）、15（5月7日）、20（5月12日）、25（5月17日）、30（5月22日）、35（5月27日）和45d（6月6日）取样。每个品种随机取200株生长发育良好且长势基本一致的小麦，剪去旗叶以上的部分，放置于取样袋中，同时将写上取样日期和品种名称的标签放入取样袋中。样本于阴凉、干燥、通风的地方风干，然后将小麦穗按上部、中部和下部平均分成3部分，分别进行脱粒，将处理干净的小麦籽粒装入羊皮纸袋中备用。

1.3 品质和籽粒形态性状测定

采用Perten近红外谷物分析仪对3个品种不同穗位小麦籽粒的蛋白质、湿面筋和沉降值等指标进行测定。采用万深SC-A型自动考种及千粒重仪系统测定小麦的粒长、粒宽和千粒重。

1.4 数据处理

利用Excel 2003和SPSS 22软件进行数据分析和作图。

2 结果与分析

2.1 小麦不同穗位籽粒蛋白质含量分析

由图1可知，济麦22、中麦175和周麦18在开花后15～35d（5月7日-27日）籽粒蛋白质含量呈升高的趋势。济麦22、中麦175和周麦18在开花后各个时期籽粒蛋白质含量总体上表现为下部穗位最高，其次是中部穗位，上部穗位最低，即下部穗＞中部穗＞上部穗。

图1 3个小麦品种不同穗位籽粒蛋白质含量Fig.1 The protein contents of three wheat varieties at different spikelet positions

2.2 小麦不同穗位籽粒湿面筋含量分析

对3个小麦品种不同穗位籽粒湿面筋含量进行测定，结果（图2）表明，济麦22和中麦175在开花后各个时期籽粒湿面筋含量均表现为下部穗＞中部穗＞上部穗（图2a、2b）；周麦18在开花后各个时期籽粒湿面筋含量表现为中部穗位最高，其次是下部穗位，中部穗位和下部穗位差别不大，但均高于上部穗位（图2c）。

图2 3个小麦品种不同穗位籽粒湿面筋含量Fig.2 The wet gluten contents of three wheat varieties at different spikelet positions

2.3 小麦不同穗位籽粒沉降值分析

对3个小麦品种不同穗位籽粒沉降值进行测定，结果（图3）表明，济麦22和周麦18在开花后各个时期籽粒沉降值总体上表现为下部穗＞中部穗＞上部穗（图3a、3c）。中麦175在开花后各个时期籽粒沉降值总体上表现为中部穗位最高，其次是下部穗位，上部穗位最低（图3b）。

图3 3个小麦品种不同穗位籽粒沉降值Fig.3 The sedimentation values of three wheat varieties at different spikelet positions

2.4 小麦不同穗位籽粒长度分析

图4表明，济麦22和中麦175在开花后10～35d（5月2日-27日）籽粒长度整体呈升高的趋势，在开花后35～45d，二者籽粒长度稍降低（图4a、4b），可能是由于随着小麦籽粒成熟度的提高，其水分降低引起的。周麦18在开花后10～45d（5月2日-6月6日）籽粒长度总体上呈升高的趋势，但变化不大（图4c）。济麦22、中麦175和周麦18在开花后各个时期籽粒长度均表现为中部穗＞下部穗＞上部穗，中部穗位和下部穗位籽粒长度差别不明显，但均明显高于上部穗位。

图4 3个小麦品种不同穗位籽粒长度Fig.4 The seed lengths of three wheat varieties at different spikelet positions

2.5 小麦不同穗位籽粒宽度分析

图5表明，济麦22在开花后10～30d（5月2日-22日）籽粒宽度呈升高的趋势（图5a），中麦175和周麦18在开花后10～35d籽粒宽度呈升高的趋势（图5b、5c）。济麦22在开花后各个时期籽粒长度总体上表现为中部穗＞下部穗＞上部穗，中部穗位和下部穗位籽粒宽度接近，但均明显高于上部穗位（图5a）。中麦175和周麦18籽粒宽度表现为中部穗位和下部穗位籽粒长度差别不明显，但均高于上部穗位。

图5 3个小麦品种不同穗位籽粒宽度Fig.5 The seed widths of three wheat varieties at different spikelet positions

2.6 小麦不同穗位籽粒千粒重分析

对3个小麦品种不同穗位籽粒千粒重进行测定，结果（图6）表明，济麦22和周麦18在开花后10～30d籽粒千粒重呈升高的趋势，在开花后30～45d籽粒千粒重呈现出下降的趋势，但下降不明显（图6a、6c）；中麦175在开花后10～35d籽粒千粒重呈现出升高的趋势，在开花后35～45d呈现出下降的趋势，但下降不明显（图6b）。济麦22、中麦175和周麦18在开花后各时期籽粒千粒重总体上表现为中部穗位最高，其次是下部穗位，上部穗位最低，中部穗位和下部穗位籽粒千粒重接近。

图6 3个小麦品种不同穗位籽粒千粒重Fig.6 The 1000-grain weights of three wheat varieties at different spikelet positions

3 讨论

小麦不同穗位的小穗和小花发育不均衡，在生长发育过程中，穗中部的小穗和小穗内基部小花占有极大的位置优势，基部和上部的小穗和小穗内端小花的发育则受到了抑制，甚至会出现退化。有研究表明，穗器官形成的不均衡性与养分供应差异有密切关系，穗器官早期分化的不均衡性和顶营养物质的不均衡分配都会导致维管束分化的差异，这种差异又反过来促成穗器官发育的不均衡，最终导致不同分蘖穗间同一穗中不同小穗和籽粒间在产量上出现差异[19]。大粒型品种输导组织（尤其是大维管束）以及同化组织发达，使其在籽粒形成期具备了良好的物质转运与积累系统，但由于籽粒库容大，灌浆期长，易受极端气候（温度等）的影响，造成产量和品质不稳定[20]。马冬云等[21]研究发现，小麦粒重表现为中部和下部穗位高于上部穗位，中部和下部穗位的第2粒位籽粒对穗粒重的贡献较大。本研究发现，小麦不同穗位籽粒长度、宽度、千粒重在开花后10～35d整体上呈升高的趋势，之后出现小幅下降，可能是由于小麦籽粒水分降低引起的。小麦粒长、粒宽、千粒重总体上表现为中部穗位最高，其次是下部穗位，上部穗位最低，中部穗位和下部穗位接近，但均明显高于上部穗位，表明中部穗位和下部穗位对籽粒重的贡献比较大。

籽粒蛋白质含量是衡量小麦营养品质和加工品质的主要指标，籽粒蛋白质含量及其组分对小麦品质影响较大，裴雪霞等[22]认为，从基部开始中下部小穗各粒位蛋白质含量较高，上部较低，且上部小穗蛋白质含量低于基部小穗相应粒位。小麦籽粒蛋白质在不同穗位和粒位的积累分布是有规律的，籽粒蛋白质积累量的顺序表现为穗中部粒＞穗下部粒＞穗上部粒，相同穗位不同粒位蛋白质积累量的顺序则是第2小花粒≥第1小花粒＞第3小花粒[23]。本研究发现，在开花后15～35d，济麦22、中麦175和周麦18不同穗位籽粒蛋白质含量呈升高的趋势。济麦22和中麦175在开花后各个时期籽粒蛋白质含量整体表现为下部穗位最高，其次是中部穗位，上部穗位最低；周麦18在开花后各个时期籽粒蛋白质含量下部穗位和中部穗位差别很小，但均高于上部穗位。因此，在选育高产优质小麦品种过程中，应尽量减少小花位数，提高籽粒均匀度，适当增加中、下部籽粒。

4 结论

对小麦不同穗位籽粒品质和表型性状进行比较分析发现，不同品种会存在一些差异。随着小麦籽粒成熟度的提高，其籽粒蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、长度、宽度和千粒重总体上呈升高的趋势，中部穗位和下部穗位相差不大，但均高于上部穗位。因此，可以通过改良小麦不同穗位的籽粒性状，实现高产优质的目标。