大兴安岭次生林区优势种群落叶松种内联结和关联性分析

白小军，谷会岩

（1. 东北林业大学 林学院，黑龙江 哈尔滨 150040；2. 陕西省神木中学，陕西 神木 719300）

种群是组成生态系统的基本单位，在群落的演替发展过程中发挥着重要的作用，尤其是生态系统中的优势种群，种群内部个体间关系是植物群落重要的数量特征之一，能够客观测定不同个体在空间内的联系程度，在一定程度上决定种群的结构和动态，测量和鉴定种内不同个体间关系对揭示群落结构、功能动态、物种多样性和种间关系等都具有非常重要的意义[1-7]。确定种内不同个体间关系的主要方法包括个体间联结和相关性的测定，联结以二元数据为基础，可以定性地检验个体之间是否存在关联，而相关性则以物种的某些数量为依据，是一个定量测度[2-4,8-9]。

目前对植物联结性的研究主要集中在同一林型或者不同林型的不同优势植物种群之间[1-3,8-21]，对东北大兴安岭长白山地区种间联结作用的相关研究并不多见[19-20,22-27]，种群是形成群落的基本单位，种群的结构和动态尤其是群落内优势种群的结构和动态会影响到群落甚至是整个生态系统的发展[28]。种群内同一物种个体间的关系相对于群落内不同物种间的种间关系要简单，对同一种群种内个体间相关关系研究比较少见[29-32]，尤其是对东北大兴安岭地区次生林优势群内不同个体间关系的研究鲜有报道，且以往的研究表明种群内部关系主要以密度依赖的负密度制约关系为主，那么种内竞争关系来自于种内的哪些个体间？种内竞争作用有什么规律？种内个体间除了竞争是否存在其他关系？

本研究通过借鉴种间关系的常用研究方法如方差比率法（RV）和W 检验法分析落叶松种群的总体关联性和不同龄级落叶松个体间关联程度的显著性，再用χ2检验并结合AC 联结系数和共同出现百分率等相关指标来进一步确定种群间的联结程度，同时结合使用了OI 指数、Spearman 秩相关、Pearson 等相关指数来进一步确定不同龄级落叶松个体间的联结程度，用psych 包进行相关系数的显著性检验并绘制相关系数的显著性检验半矩阵图，同时结合基于个体间距离的J(r)函数，研究了大兴安岭天然次生林区内优势种群落叶松的种内联结和关联性，进而揭示落叶松种群的种内关系、种群发展现状以及种群的发展动态和规律，以期为今后植被的恢复和物种多样性的保护提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

大兴安岭平均海拔1 200 ～1 300 m，最高峰达2 035 m。山脉北段较宽，达306 km，南段仅宽97 km。大兴安岭形成于侏罗纪造山运动时期，沿东侧的走向断层掀升翘起，整个山体呈倾斜断块，造成东西两坡的斜度不对称。东面坡度较陡，西坡则向蒙古高原和缓倾斜，海拔790 ～1 000 m。大兴安岭大部为火成岩，地形平滑，山顶浑圆，山坡较平缓。山脉东坡被嫩江及松花江的许多支流深深地切割。夏季海洋季风受阻于山地东坡，东坡降水多，西坡干旱，二处呈明显的对比，但整个山区的气候比较湿润，年降水量500 mm 以上。山脉北段是中国东部地区最冷之地，冬季严寒（平均气温-28 ℃），有大面积多年冻土区。山脉中段较南段温暖干燥，1月气温约-21 ℃，年降水量250 ～300 mm，雪量也较少。北段的针叶林在南段逐渐转变成阔叶林，最后是点缀于林地之间的草场。所研究的样地属于1987年火灾后的天然次生林，物种组成较为简单，群落结构也较为明显，落叶松为该地区主要的优势物种，也是先锋物种，在群落中占有绝对的优势地位，对群落的结构、功能与演替过程发挥着重要的作用。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置

2014年7—10月，经过实地查看，在大兴安岭呼中林区选择一块基本无人为因素干扰经林火后恢复的天然次生林地带，设置一块9 hm2（300 m×300 m） 长期固定检测样地， 采用全站仪（TopconGTS-336）将整个样地按相邻格子法划分为225 个面积为20 m×20 m 的样方，再将每一样方拉绳划为4 个10 m×10 m 的小样方，以东西方向为X轴，南北方向为Y轴，以每个样方的左下角为坐标原点，检尺记录每一落叶松个体在各个小样方中的具体坐标（坐标值精确到0.1 m），同时记录样方中出现的每株落叶松的胸径、树高，并在胸径处挂铝牌以用于长期研究。目前在对植物关联性研究时调查面积的选择没有统一标准[2-3,9,11,14-17]，本研究在该样地中部选择一块植物分布相对集中、面积大小为120 m×120 m 的小样地，在该样地四个角与对角线上总共设置5 个取样点，分别设置成40 个10 m×10 m、40 个10 m×20 m、34 个20 m×20 m 样方（样地内有2 个空样方）。结合不同取样面积下的研究结果以及研究实际，以面积20 m×20 m 为调查标准样方，对调查数据进行相关研究。

1.2.2 数据处理及落叶松龄级的划分

将野外调查数据先输入Excel 软件进行初步处理，后期处理均在R4.0.3 软件中完成，其中χ2检验、Pearson 积矩相关系数、Spearman 秩相关系数由spaa 包计算得出，秩相关系数显著性通过psych包检验后用spaa、corrplot 包绘制相关系数矩阵图；龄级划分时以胸径0 ～5 cm 为第一龄级，以后每一龄级按3 cm 为跨度每增加3 cm 增加一级，总共将落叶松按胸径大小划分为15 个龄级，进行落叶松种群不同发育阶段种内关联性分析。

1.3 总体相关性检测

落叶松种群总体相关性，采用方差比率法(RV)检验关联程度，计算公式为：

式中：S为总的物种数量，文中S为落叶松龄级数；N为样方数；Tj为样方j内出现的研究物种总数，文中指样方j内出现的龄级级别的总数；ni为物种i出现的样方数，文中i指某一龄级落叶松个体出现的样方数；t为样方中出现的龄级数量的平均数。在独立性假设条件下，RV期望值为1，当RV＜1 时表明种内呈现净的负关联；当RV＞1 时，表明种内呈现净的正关联；当RV=1 时，符合种内无关联的假设；采用统计量W=N×RV检验RV值偏离1 的显著程度，若种内无关联，则W落入χ2分布给出的界限的概率为90%：χ20.95(N)≤W≤χ20.05(N)。

出示自学要求：默读课文，思考：1.大象的耳朵是怎么样的？2.有哪些小动物对大象的耳朵产生疑问？3.听了这些小动物的话后，大象的心里有什么变化，怎么做的？后来又怎么样？4.“人家是人家，我是我”这话什么意思？

1.4 不同龄级个体间关联程度的测定

1.4.1 AC 联结系数（CA）

CA用来进一步检验不同龄级个体间的联结程度，公式为：

式中：a为龄级A 与龄级B 同时出现的样方数；b为只有龄级B 个体出现的样方数；c为只有龄级A个体出现的样方数；d为龄级A 与龄级B 个体都不出现的样方数。

若ad≥bc， 则CA=(ad-bc)/[(a+b)×(b+d)]。若bc＞ad且d≥a，则CA=(ad-bc)/[(a+b)×(a+c)]。若bc＞ad且d＜a，则CA=(ad-bc)/[(b+d)×(d+c)]。

CA的值域为[-1,1]，CA值越趋近于1，表明落叶松相关龄级个体间的正联结性越强；CA值越趋近于-1，表明负联结性越强；CA值为0，不同龄级个体间完全独立。为克服联结系数CA受到d的影响较大而造成偏差，同时用了2 个从0 到1幅度内编号的无中心指数来表示不同个体间的联结程度。

1.4.2 Jaccard 指数（IJ）

Jaccard 指数（IJ）亦称共同出现的百分率（PC），是[0,1]值域的无中心指数，其值越接近于1，则表明该种对正联结越紧密，无关联时为0。

1.4.3 OI 指数（IO）

当IO取值为0 时，表示不同龄级个体间完全相异，不同时出现在同一样方中，取值为1 时，表示不同龄级个体出现在同一样方中。

1.5 基于距离的相关性分析

用R 软件中的Spatstat 程序包中基于最近邻体距离K(r)函数、G(r)函数和F(r)函数的Jij(r)双关联函数对不同龄级落叶松个体间的相关性进行分析，相关参考[33]如下：

式中：λ 为模型估计参数，指样方内物种个体的密度或单位面积内期望点数，可以用n/A来估计；A为样地面积；n为总点数(植物个体数)。当J(r)=1 时两龄级个体间没有相关性，当J(r)＞1 时两龄级个体间负相关，当J(r)＜1 时表示两龄级个体间正相关。

2 结果与分析

2.1 总体联结性

在不同取样面积下用W来检测RV偏离1 的显著性，检测结果（表1）显示：落叶松在不同取样面积下整体上均表现为正关联，其中在15 个分级标准下，取样面积为20 m×20 m 时，落叶松种内联结达到显著正联结，且正负联结比也达到最大值（1.5），与Pearon 和Spearman 相关分析结果也基本吻合（表2），结合研究区域群落特征以及区域植被特征，本研究认为取样面积为20 m×20 m时更能准确全面地反映该林区内优势种群落叶松的种内联结性，与孙伟中等[25]的研究结论相吻合，因此本研究将落叶松种群分为15 个不同的发育阶段，取样面积为20 m×20 m，对大兴安岭这一典型的次生林优势种群落叶松的种内联结性进行相关分析。

表1 不同取样面积下总体关联性检测†Table 1 Detection of population correlation under different sampling areas

表2 Pearson 相关检验、Spearman 秩相关检验比较Table 2 Comparison Pearson correlation test and Spearman rank correlation test

2.2 不同龄级个体间的关联性

2.2.1 χ2 统计量、AC 关联、共同出现百分率PC分析

χ2统计量（表3）表明，处在不同发育阶段落叶松不同龄级个体间的关联性均较弱，只有第3 龄级与第6 龄级、第13 龄级与第14 龄级个体间的关联性达到了显著相关。AC 关联系数分析结果（表4）表明，落叶松种群内105 个龄级对中，呈正关联关系的有68 对，呈负关联关系的有37 对，正负关联比为1.838，正关联明显优于负关联，落叶松种群整体上呈正关联。共同出现百分率PC 即Jaccard指数分析结果（表5）显示，中小龄级（2 ～11）个体间共同出现百分率较高，共同出现百分率高于50%的有41 对，老龄级个体之间、小龄级与老龄级个体之共同出现的概率均较低。Ochiai 指数分析结果（表6）与JI 联结值分析结果接近。

表3 不同龄级个体间关联性χ2 检验†Table 3 Correlation chi square test among different age groups

表4 不同龄级个体间的AC 联结系数†Table 4 AC correlation coefficient among different age groups

表5 不同龄级个体间的Jaccard 指数†Table 5 Jaccard correlation coefficient among different age groups

表6 不同龄级个体间的OI 指数†Table 6 OI correlation coefficient among different age groups

2.2.2 Spearman 和Pearson 相关及显著性分析

Spearman 秩相关分析（图3 ～4）和Pearson相关分析（图1 ～2）结果相同，Spearman 秩相关分析和Pearson 相关分析结果也与AC 联结系数、JI 指数、OI 指数分析结果基本吻合（与χ2统计分析结果有一定的差异），分析结果都显示小龄级个体间相关指数较大、关联性较强并且基本都呈强相关，显著性检验显示2 ～7 龄级的中小龄级个体间整体上呈极显著、显著正相关，而负关联关系主要存在于小龄级与老龄级个体间，如3 ～12、3 ～15、6 ～12、6 ～15 龄级对之间存在显著负相关（图2、4）。从检验结果来看，Spearman 秩相关系数比Pearson 相关系数的检验方法灵敏度更高，与任彩勤等[34]的研究结论吻合，本研究在进行结果分析时，主要以Spearman 秩相关分析结果为依据，同时结合其他联结指标进行相关分析。

图1 不同龄级个体间Pearson 相关系数半矩阵图Fig. 1 Pearson correlation coefficient semi matrix among different age groups

图2 不同龄级个体间Pearson 相关系数显著性检验半矩阵图Fig. 2 Semi matrix of significance test of Pearson correlation coefficient among different age groups

图3 不同龄级个体间Spearman 相关系数显著性检验半矩阵图Fig. 3 Semimatrix diagram of Spearman correlation coefficient significance test among individuals of different age levels

图4 不同龄级个体间Spearman 相关系数半矩阵图Fig. 4 Semi matrix diagram of Spearman correlation coefficient among individuals of different age levels

2.2.3 基于距离的关联性分析

选取Spearman 相关分析结果中呈显著关联的相应龄级的个体间进行了基于距离的关联性分析，结果（图5）显示，用Spearman 相关分析呈显著关联的相应龄级的个体间（如第3 与第5 龄级、第3 与第7 龄级、第5 与第7 龄级）进行基于距离数据的相关分析，公式参考文献[33]，两者的分析结果有差异但基本吻合，Spearman 分析呈显著正关联，用基于距离数据的相关分析结果也显示相应龄级个体之间呈显著正关联或无关联。

图5 基于距离数据的不同龄级个体间关联性分析Fig. 5 Analysis of association among individuals of different age classes based on distance data

3 讨论与结论

植物群落是由群落内共存物种在一定生境条件下相互依存、相互竞争和协同进化并与生境相互作用而形成的有机结合体[35]，群落内优势种的种内联结分析对研究群落结构功能、群落内种间关系、群落演替、种群进化等方面具有指导意义[36]。在植物群落次生演替的初期阶段，其结构处于不稳定的负联结或无相关状态，而随着演替过程的进行，优势植物能够发挥自身的生物学特性并利用种内普遍的正联结使自身处于相对稳定状态[35-36]。本研究发现，大兴安岭次生林区落叶松种群内正联接关系占总数的64.76%，正负关联比为1.838，正关联明显优于负关联，落叶松种群整体上呈正关联。这种正联结关系主要存在于种群的中小龄级个体之间以及小龄级的个体之间，中、小龄级个体在同一样方中出现百分率较高，达到50%以上，小龄级个体间的相关指数较大、关联性较强并且基本都呈强相关，诸如2 ～5、2 ～7、3 ～5、3 ～6、3 ～7、4 ～5、4 ～6、4 ～7 中小龄级对之间表现出显著、极显著的正联结关系，而以往的研究却发现龄级越小所受竞争作用越强[35,37]，这可能是由于落叶松种群处于发展的稳定阶段，幼龄木较少，导致中小径级个体之间竞争作用较小[37-38]，从而使中、小龄级的落叶松个体彼此之间能很好地共存于同一样方中；老龄级个体以及小龄级与老龄级个体共同出现的概率较低，负关联主要存在于小龄级与老龄级个体间，如3 ～12、3 ～15、6 ～12、6 ～15 龄级对之间存在显著负相关，这可能是由于老龄级个体与幼龄、成龄个体的地下竞争作用增强[38-39]，小龄级个体受到大龄级个体之间强烈的竞争排斥作用导致小龄级个体与大龄级个体在同一样方中出现的几率降低，而小龄级个体为了在这种不利的条件下得以生存而表现出共同应对这种竞争压力，从而表现为小龄级个体间的显著正联结关系，这种促进作用对植物种群的塑造同样起着重要的作用[40]。另外，研究还发现种群内成龄落叶松个体间的关联性减弱，整体上表现为成龄个体间的无关联或轻微负关联，这可能是由于随着落叶松龄级的增加，个体适应环境的能力增强，种内竞争作用减弱并趋于稳定[40-45]。

在具体检测不同龄级个体之间的关联性时，JI指数、OI 指数分析结果接近，与巨天珍等[40]的研究结果相同，AC 联结系数与Spearman 秩相关分析和Pearson 相关性分析结果也基本吻合，但与χ2统计分析结果有一定的差异，综合分析结果表明随着发育的进行，相邻两龄级个体之间的相关性由显著正关联逐渐发展为负关联然后再发展为正关联的动态变化，这一结论与彭舜磊等[39-42]的研究结论相吻合；另外本研究发现落叶松种群内不同龄级个体之间的关联性表现为龄级差距越大正关联性越弱而负关联作用逐渐增强，说明生物个体间的相关性不仅会随着环境的变化而发生改变，而且与生物个体所处的发育阶段也有关，并且这种变化还表现出一定的规律性[40]。

总之，落叶松种群总体的联结性能够反映出森林植物群落所处演替阶段的稳定性，一般来说群落演替程度越高，物种间正负关联比例越高，群落内种间较强的正关联以求得更多物种的稳定共存[11-12]；优势种群的空间格局及关联性是群落结构的重要特征，也是种群和群落动态与稳定性的标志[41-42]，通过静态地分析群落内优势种群的种内联结性可以帮助我们正确认识群落的结构及其趋势[38-40]。通过对大兴安岭次生林区优势落叶松种群总体关联性的分析发现，该优势种群在整体上呈显著的正关联（RV=1.54，W=52.85），指示群落所处的大环境与落叶松需求生境的一致性，不同龄级的落叶松个体之间能够在较长一段时间内共存，说明落叶松种群已演替到较稳定的阶段。另外在森林经营管理过程中，应择伐利用森林群落内大龄级的老龄个体，促进种群内小龄级个体的生长发育，从而推动整个落叶松种群以及整个森林植物群落快速健康地演替。虽然本研究用多种方法分析了落叶松种群内不同龄级个体之间的关联性，在一定程度上可以揭示植物种内所存在的关系，为研究种内竞争关系提供了一定的实践数据，同时也丰富了负密度制约理论，但由于野外调查数据期间受到一些恶劣环境条件的影响，可能个别数据存在一定程度的偏差，从而使得个别结果用不同方法分析时出现一定程度的差异；同时本研究也只是对落叶松一种植物的种内关系进行了研究，其他植物是否存在类似的种内关系，以及落叶松这种规律性的种内关系能否推广到其他植物都有待后续的进一步研究。