宁夏干旱区行距与播量对无芒雀麦种子产量和质量的影响

王 琴， 李小云， 王旭成， 宋文学， 王 星， 王 晶， 李满有， 高雪芹,2， 伏兵哲,2*

(1.宁夏大学农学院， 宁夏 银川 750021； 2.宁夏草牧业工程技术研究中心， 宁夏 银川 750021)

无芒雀麦(BromusinermisLeyss.)是多年生禾本科雀麦属牧草，具有根系发达、叶量丰富、产量高、营养价值好、抗旱耐盐碱、适口性好等特点，被誉为“禾草之王”[1-2]。近年来，随着草地畜牧业的发展和生态环境建设，无芒雀麦作为我国生态环境建设和草地畜牧发展以及生态修复、天然草原补播改良、人工混播建植草地的优质种源[3]，其种子需求量不断增加，由于无芒雀麦种子产量低、质量差以及生产技术的相对落后，大量的草种仍需进口[4]。因此，开展无芒雀麦种子繁育技术研究，解决草种繁育中的卡脖子技术难题，是提高我国草种生产技术水平的关键。种植密度对种子产量以及影响其产量构成因素的不确定性，致使无芒雀麦种子难以提高产量增加质量，使得无芒雀麦的潜力没有被充分挖掘[5]。

种植密度是影响牧草生长的重要因素，而行距和播量是影响禾本科牧草群体形成的基础，行距决定群体的均匀性，播量决定牧草群体的大小，与牧草群体结构、光能利用率以及干物质积累有密切关系[6]。适当的行距和播量配比能够提高牧草的抗杂草能力，增加冠层光能截获量，从而提高种子产量及质量[7-8]。虽然国内外学者对种植密度的研究取得了显著成果，但大多数以小麦、燕麦、高粱和饲草稻等[9-12]植物的研究较多，且主要集中在植物激素[4]、补播[13]、混播和施肥[14]等方面。各地区因土壤类型、气候、水热条件等因素的差异，对无芒雀麦的行距和播量要求不同。例如，OU等[15]研究发现，行距为45 cm可获得无芒雀麦最佳种子产量；朱振磊等[16]认为，行距为30 cm的种子产量显著高于50，70和90 cm，且行距对无芒雀麦生殖枝数和千粒重影响显著，播量对无芒雀麦产量组分和种子产量均影响不显著；田秀民等[17]在无芒雀麦栽培技术研究中指出，无芒雀麦条播适宜的行距为20～25 cm，播种密度为412～549粒·m-2时，单位面积的分蘖数最多、出苗率最高；也有学者发现，无芒雀麦种子产量的直接影响因素是种子产量组分[18]；刘晓园等[19]表明，行距和播量对无芒雀麦种子质量影响均不显著，但30 cm行距的种子质量相对较高。因此，探索行距和播量对无芒雀麦种子产量和质量的影响对当地草地畜牧的发展具有重要意义。

无芒雀麦作为宁夏干旱区草原生态修复以及人工混播建植草地的重要栽培牧草，蕴藏着巨大的生产潜力，但鲜见行距和播量对无芒雀麦种子产量和质量影响的研究。本试验通过研究种植密度对无芒雀麦种子产量及质量的影响，明确该地区无芒雀麦的最佳种植行距和播量配置，以期为无芒雀麦在宁夏干旱区进行种子生产和栽培管理技术等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验在宁夏盐池县宁夏大学草业科学四墩子教学科研试验基地进行，试验地位于宁夏东部(107°26′16″E，37°46′26″ N)，海拔1 596 m，属于典型大陆性季风气候，年平均气温7.7℃，极端气温最高38.7℃，极端气温最低-19.3℃，年积温为2 950℃，无霜期164 d，年蒸发量2 190 mm，年均降水量289.5 mm，主要集中在6—9月。试验区土壤为沙壤黄绵土，土壤结构松散，该试验地土壤pH为8.66，全氮为0.45 g·kg-1，全磷为0.50 g·kg-1，全钾为16.97 g·kg-1，碱解氮为24.56 mg·kg-1，速效磷为49.85 mg·kg-1，速效钾为111.21 mg·kg-1。

1.2 试验设计

无芒雀麦种子由宁夏大学草业科学实验室提供，采用双因素裂区试验设计，主区为行距，副区为播量，行距分别为H120 cm,H230 cm,H340 cm和H450 cm，播种量分别为D110 kg·hm-2,D215 kg·hm-2,D320 kg·hm-2和D425 kg·hm-2。共16个处理，每个处理3次重复，总共48个小区，小区面积为24 m2(4 m×6 m)。试验于2020年8月种植，2021年5月开始指标测定。在无芒雀麦拔节期(4月29日)开沟施肥，施肥量为：N,P,K分别为 90，105，60 kg·hm-2，施肥后及时灌水。开花期(6月5日)进行第二次灌水(两次灌水量均根据当地无芒雀麦需水标准定额)。

1.3 测定项目及方法

1.3.1无芒雀麦种子产量组分 生殖枝数：开花期在各小区随机取3个1 m样段，统计所选样段的生殖枝数，根据各小区行距计算单位面积的生殖枝数。

小穗数/花序：开花期在各小区随机取生殖枝10枝，统计每个生殖枝上的小穗数。

小花数/小穗：开花期，在每个生殖枝上随机取10个小穗，统计每小穗上小花数。每个处理3次重复，共测定30个小穗数，求平均值。

种子数/小穗：成熟期，在每个小区随机选择10个小穗，统计每小穗上的种子数。每个处理3次重复，共测定30个小穗数，求平均值。结实率=每小穗上的种子数/每小穗上的小花数×100%

种子数/生殖枝：成熟期，在每个小区随机选取10个生殖枝，用信封袋标记带回，自然干燥后脱粒、清选、统计每生殖枝上的种子数。

千粒重：将每个处理收获的种子，清选后，用数粒机数出1000粒种子，用万分之一分析天平进行称重，每个处理重复5次，取其平均值作为种子千粒重。

1.3.2种子产量 实际种子产量：种子成熟期在各小区随机选择5个1 m样段，剪下穗子装在信封袋里，挂在晾晒棚里自然干燥后脱粒、清选、称重，计算实际种子产量。

潜在种子产量：潜在种子产量(理论种子产量)=生殖枝数×小穗数/花序×小花数/小穗×千粒重×10-3。

1.3.3无芒雀麦种子质量的测定 在各处理中取干净种子50粒(种子已完成后熟)，先用5%的次氯酸钠溶液进行杀菌10 min，然后用蒸馏水反复冲洗，均匀放置于铺有双层滤纸的培养皿中，在每个培养皿中加入适量的蒸馏水，每个处理3次重复，最后放在变温光照培养箱中进行发芽试验，并每天补充一次水。培养箱培养条件为：昼夜温度为25℃/15℃，光照周期16 h/8 h(光照/黑暗)，光强为4 000 lx。以胚根突破种皮作为发芽标准，每天记录发芽种子数量，连续3天未发现有种子萌发视为萌发结束。第5天统计发芽势，第10天统计发芽率、并计算发芽指数、活力指数。试验结束后，每个培养皿中随机选取10 株幼苗用游标卡尺(精度 0.01 cm)测量胚芽长。各指标计算方法：发芽势(%)=前5天发芽种子数/供试种子数×100%；发芽率(%)=前10内发芽种子数/供试种子数×100%；发芽指数(GI)=SymbolSA@Gt/Dt，(Gt为逐日发芽数；Dt为相应的发芽天数)；活力指数(VI)=GI×M，(GI为发芽指数，M为胚芽长)。

1.4 数据处理

用Excel 2019对原始数据整理，并做灰色关联度分析；用DPS通过标准F值检验、主效应分析、主效应间的交互作用分析、多元回归及通径分析；以及Origin 2021 b作图。

2 结果与分析

2.1 行距和播量对无芒雀麦种子产量构成因素及产量的影响

2.1.1行距和播量对无芒雀麦种子产量构成因素的影响 如表1所示，行距对无芒雀麦的生殖枝数、种子数/生殖枝和千粒重的均有极显著影响(P<0.01)，对小穗数/花序、种子数/小穗、小花数/小穗和结实率影响不显著；播量对无芒雀麦生殖枝数有极显著影响，对其它产量构成因素影响不显著；行距和播量对无芒雀麦的生殖枝数有显著交互作用(P<0.05)，对每花序小穗数、每小穗小花数、每生殖种子数以及千粒重有极显著影响，对每小穗种子数和结实率影响不显著。

行距和播量对无芒雀麦不同处理下的产量构成因素均有显著影响(P<0.05)(图1)。H1和H2的生殖枝数显著高于H3和H4，其中H1D4最多；H1D3处理的每花序小穗数和H1D2,H2D3,H2D4,H4D1,H4D4处理有显著性差异，其中H1D2处理最低，与其它4个处理差异不显著；H3D1和H4D2处理的每小穗种子数最高，显著高于H2D3(最低)和H3D4，和其它处理间的差异不显著；H4D2和H2D1处理的每小穗小花数最高或最低；结实率在H4D1处理最高，H2D3处理下最低；H3D3处理的每生殖枝种子数显著高于H1D2,H1D4,H2D2(最低),H2D3处理。千粒重在H3D3和H4D1处理下均最高，H2D1处理下最低。

表1 行距和播量对无芒雀麦种子产量构成因素影响的方差分析Table 1 Variance analysis of effects of row spacing and sowing rate on seed yield components of Bromus inermis

图1 行距和播量对无芒雀麦种子产量构成因素的影响Fig.1 Effects of row spacing and sowing rate on seed yield components of Bromus inermis

2.1.2行距和播量对无芒雀麦种子产量的影响 播量与行距对无芒雀麦的实际种子产量和潜在种子产量均有极显著交互作用(P<0.01)。行距对潜在种子产量有极显著影响，对实际种子产量影响不显著(表2)。

由图2可知，行距和播量互作对不同处理下的无芒雀麦实际、潜在种子产量均影响显著(P<0.05)。其中H2D2处理实际种子产量和潜在种子产量均最高，H3D1处理均最低。其中H4D4与H3D1处理间的实际种子产量差异不显著；H1D3,H1D4和H2D2处理间的潜在种子产量没有显著性差异，H1D1和H2D3处理间差异也不显著。在行距水平上随着播量的增加实际种子产量呈先增后减的趋势，说明无芒雀麦种植密度过大或过小都不适合种子高产。

表2 行距和播量对无芒雀麦种子产量和质量影响的方差分析Table 2 Variance analysis of effects of row spacing and sowing rate on seed yield and quality components of Bromus inermis

图2 行距和播量对无芒雀麦实际、潜在种子产量的影响Fig.2 Effects of row spacing and sowing rate on actual and potential seed yield of Bromus inermis

2.2 行距和播量对无芒雀麦种子质量的影响

通过对无芒雀麦种子质量的指标测定可知(表2)，行距对发芽率、发芽指数以及活力指数均有显著性影响(P<0.05)，对发芽势有极显著性影响(P<0.01)；播量对发芽势有极显著性影响，对活力指数有显著性影响，对发芽率和发芽指数影响不显著；行距和播量的交互作用对发芽势有极显著性影响，对发芽率和发芽指数影响不显著。

行距和播量交互作用对不同处理下的无芒雀麦种子质量构成因素影响显著(图3)，H2D3处理的发芽率最高，H4D1处理的最低；H2D3处理的发芽势和发芽指数均最高，H1D4和H4D2处理的发芽势均最低。H4D3处理的发芽指数和活力指数均最低。H2D2处理的活力指数最高。

图3 不同处理下无芒雀麦的种子质量Fig.3 Seed of Bromus inermis under

2.3 无芒雀麦种子产量与构成因素综合分析及逐步回归和通径分析

2.3.1无芒雀麦种子产量及构成因素灰色关联综合分析 采用灰色关联度法，对不同播种密度处理下无芒雀麦实际种子产量及产量构成因素进行综合评价和加权关联度值比较分析。由表3可知，综合得分排名最高的是H2D2处理，其次是H1D3、H1D4和H2D3处理，H4D4处理最低。无芒雀麦种子产量与产量构成因素权重最高的是生殖枝数，为0.410，其次为种子数/生殖枝，为0.182，最低的是结实率，权重为0.015。说明在影响种子产量的各构成因素中，生殖枝数和种子数/生殖枝与无芒雀麦种子产量密切相关。

表3 灰色关联综合分析Table 3 grey relevance total analysis

2.3.2无芒雀麦种子产量与构成因素多元逐步回归及通径分析 由逐步回归法[20]对无芒雀麦实际种子产量(Y)与各构成因素(生殖枝数(X1)、小穗数/花序(X2)、小花数/小穗(X4)、结实率(X5)、种子数/生殖枝(X6)和千粒重(X7))进行多元逐步回归分析，得到无芒雀麦实际种子产量和构成因素最优方程：Y=768.398+2.228X1+10.515X2-55.578X4+893.446X5+1.472X6-105.965X7(F=2.486，R2=0.611)，结果表明，其他条件不变，无芒雀麦的生殖枝数(X1)、小穗数/花序(X2)、结实率(X5)和种子数/生殖枝(X6)每增加一个单位时，种子产量就分别增加2.228,10.515,893.446和1.472个单位；小花数/小穗(X4)和千粒重(X7)每增加一个单位时，种子产量分别减少55.578和105.965个单位。

以逐步回归筛选的3个产量性状与种子产量进行通径分析(表4)，探究产量性状对种子产量的直接效应和间接效应。无芒雀麦实际种子产量对生殖枝数呈极显著相关(P<0.01)，相关系数为0.569，与小穗数/花数和种子数/花序呈显著正相关(P<0.05)，与千粒重和小花数/小穗呈负相关。由直接通径分析可知，各构成因素对无芒雀麦种子产量直接作用大小依次为：生殖枝数>小穗数/花序>种子数/生殖枝>结实率>小花数/小穗>千粒重，其中，生殖枝数直接作用大于间接作用之和，其次是小穗数/花序和种子数/生殖枝。因此，生殖枝数对无芒雀麦种子产量的贡献最大，其次是小穗数/花序和种子数/生殖枝。在实际生产中，应采取适当的栽培措施增加生殖枝数，从而提高种子产量。

表4 无芒雀麦种子产量与构成因素的通径分析Table 4 Path analysis of seed yield and components of Bromus inermis

2.4 行距和播量与无芒雀麦实际种子产量和种子活力回归模型

为了进一步探索行距和播量对无芒雀麦实际种子产量和发芽率的影响，以行距(H)和播量(D)为自变量，无芒雀麦实际种子产量Y1(kg·hm-2)和发芽率Y2(%)为因变量，分别建立了二元二次回归方程模型[22]，Y1=1272.64+5.73 H+133.38 D-0.36 H2-4.35 D2+0.64 H×D(R2=0.77)；Y2=81.55+0.81 H-0.38 D-0.02H2-0.0034 D2+0.02 H×D (R2=0.78)。行距和播量与实际种子产量、发芽率的回归模型呈开口向下的抛物线(图4)，无芒雀麦种子产量随行距、播量的增加呈先增加后降低的趋势。在行距为20～50 cm，播量为10～25 kg·hm-2进行模型寻优分析(图4)，结果表明，当行距为30 cm，播量为15 kg·hm-2时，无芒雀麦实际种子产量相对其它处理最高；当行距为30 cm，播量为20 kg·hm-2时，无芒雀麦种子发芽率相对其它处理最优。

图4 行距和播量与种子产量的回归模型Fig.4 Regression models of row spacing,sowing rate and seed yield

3 讨论

合理配置行距和播量是提高作物产量的重要栽培措施。不同行距对禾草种子产量有显著差异，韩云华等[21]研究发现，无芒雀麦种子产量随行距的增加呈显著降低趋势，在行距为30 cm处理下种子产量最高。朱振磊等[16]研究结果表明，无芒雀麦种子产量在行距50,70和90 cm处理下均低于行距30 cm，这与本试验得出行距为30 cm处理下的种子产量最高的结果一致。张永亮等[22]对虉草(PhalarisarundinaceaL.)种子产量的研究也得出了相似的结果，说明行距过大会造成单位面积生殖枝数减少，最终影响种子产量。本研究中，行距相同的条件下，无芒雀麦种子产量随播量的增加呈先增加后减少趋势，在播量为15 kg·hm-2处理下种子产量最高，且播量对单位面积生殖枝数有极显著影响，前人研究得出播量对无芒雀麦种子产量及产量构成因素的影响均不显著[16,23]，这与本试验研究结果有差异，可能与禾草的品种差异、试验区土壤类型以及播量设置梯度不同等有关。

产量构成因素对种子产量起决定作用，构成禾本科种子产量的影响因素主要包括生殖枝数、每花序小穗数、每小穗小花数、每小穗种子数以及千粒重等[24]。刘晓园等[25]研究发现，单位面积生殖枝数、小穗数/花序、种子数/小穗间与无芒雀麦种子产量呈显著正相关，结实率、千粒重以及小穗数/花序与无芒雀麦种子产量呈显著负相关，播量显著影响着无芒雀麦的生殖枝数。郭兴燕等[24]指出，生殖枝数对不同品种燕麦(Avenasativa)的种子产量有不同程度的影响。梁国玲等[26]也报道过，羊茅属(FestucaL．)的单序粒数、小花数和千粒重与种子产量呈极显著或显著正相关，且影响种子产量的主要因素是小穗数。本试验发现，无芒雀麦种子产量与每花序小穗数和单位面积生殖枝数有显著或极显著正相关，且单位面积生殖枝数对无芒雀麦的贡献最大，这与许多学者的研究结果有相似之处。因此，在无芒雀麦实际种子生产中，适宜的行距和播量下，可通过提高单位面积生殖枝数来实现种子高产。

种子活力是影响种子产量的先决条件，是衡量种子质量好坏的重要指标之一，主要体现在种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数高低上。国内外学者通过对无芒雀麦种子质量研究有着不同见解[18,27]。刘晓园等[19]发现，行距为30 cm时，种子质量最佳，播量对种子质量没有显著影响，这与本试验研究结果一致。有研究表明，行距15 cm处理的无芒雀麦种子产量高，且质量好[28]。本研究结果表明，在行距为20 cm，播量为20 kg·hm-2处理下，发芽率最高，且行距对无芒雀麦的发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数有极显著或显著影响，播量对发芽势和活力指数有极显著和显著影响，对发芽率和发芽指数均没有显著影响。行距和播量互作对发芽势有极显著影响，对发芽率、发芽指数和活力指数没有显著影响。这与前人研究结果有差异，可能与无芒雀麦处理的时间、温度以及光照条件等不同产生的。另一方面，不同研究者进行试验的地域、栽培技术、试验设备、方法以及气候条件等的不同，研究的结果存在差异。

4 结论

宁夏中部干旱区可根据无芒雀麦收获目的不同选择相应的行距和密度配置，行距30 cm、播量15 kg·hm-2处理的无芒雀麦种子产量最高，行距30 cm、播量20 kg·hm-2处理的发芽率、发芽势及发芽指数均最高。