免耕补播对冀西北坝上地区草原植被群落特征的影响

李鑫洋，杜俊颖， 杨 莉， 段海峰， 刘东霞， 李 军， 薛祝林， 刘贵河*

(1.河北北方学院， 河北 张家口 075000； 2.张家口市草原监理站， 河北 张家口 075000； 3.张北县自然资源和规划局， 河北 张家口 075000)

我国草地面积达4亿hm2，占国土面积41.7%，是重要的生态系统之一[1]。由于草地生产力下降，次生灾害频发，严重影响了草地生态系统的功能[2]。补播是改良退化草地的有效手段[3]，即在退化土壤中播种一些适应性强、营养价值高的优良草种以增加草原植被覆盖度、物种多样性，从而大幅度提升草原生产力和草场质量[4]。以往的补播手段多使用翻耕补播[5]，虽然其效果良好，但对原生植被与土壤扰动较大，不利于土壤碳储藏，而免耕补播可以在不破坏或少破坏原生植被的情况下，快速提高草地生产力与多样性，还可以防止水土流失，提高草原碳汇功能[6-7]。

作为改良退化草地的主要措施之一，补播在草地修复工作中受到了国内外的高度重视。新西兰目前有2/3的草地经过补播改良，我国也于上世纪60年代起利用补播技术开展了大量的草原修复工作。而选择适宜的草种是补播成功的关键。研究表明，在宁夏半干旱区退化苜蓿草地上补播禾草可以明显提升苜蓿的生产性能与营养品质[8]；在天然草地补播苜蓿可提高多样性与出苗率[9-10]；在青藏高原高寒草甸补播垂穗披碱草(Elymusnutans)，地上生物量较对照显著提高一倍多[11]。由此可见，选择适宜的草种进行补播可以有效提高草地生产力、提高草地植被的多样性。

物种多样性是生态学重要的研究内容，受群落与环境条件的影响[12]。张家口坝上地区位于北方农牧交错区，是我国传统的畜牧业基地和绿色生态屏障，但由于超载过牧和缺乏正确管理措施等原因，该地区草地大面积退化，生产力下降，植被多样性遭到破坏，生态功能衰退严重[13]。随着首都水源涵养区和生态环境支撑区建设的推进，退化草地生态修复尤为迫切。根据国家标准《天然草地退化、沙化、盐渍化的分级指标GB19377-2003》[14]，本试验选择河北坝上中度退化草地，补播抗逆性强的紫花苜蓿、冰草(Agropyroncristatum)、垂穗披碱草，通过研究补播后草原植被群落变化，以期为张家口坝上地区筛选出适宜补播方案，为改良退化草地、修复草地生态系统提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于张家口市察北管理区国家牧草产业技术体系张家口综合试验站(41°26′50″N，115°15′08″E)。属大陆季风气候的温带干旱半干旱区。年平均气温2.9℃，年均降雨量381.4 mm，主要集中在7-9月。试验样地属中度退化，主要分布有冰草、羊草、针茅(Stipacapillata)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等植物(表1)。土壤为砂质栗钙土，pH8.07。速效氮60.50 mg·kg-1，速效磷21.65 mg·kg-1，速效钾120.30 mg·kg-1。

表1 群落物种组成Table 1 Plant community composition

1.2 试验材料

试验所用材料为紫花苜蓿龙牧801(净度>95%，发芽率>94%)，由黑龙江省农科院提供。冰草、垂穗披碱草(净度>98%，发芽率>85%)由北京正道生态科技有限公司提供。复合肥为磷酸二铵(P2O5≥46%)。

1.3 试验设计

在试验区选择退化程度均一、地势平坦的退化草地，于2021年6月下旬进行补播，当年休牧。补播机械为9BM-3.0型免耕补播机(中国农机院呼和浩特分院研制)，采用“倒T”型开沟器，开沟深度5 cm，播种行距30 cm，覆土并镇压。设紫花苜蓿+冰草+施肥(MAF)、紫花苜蓿+冰草(MA)、紫花苜蓿单播(M)、紫花苜蓿+垂穗披碱草+施肥(MEF)、紫花苜蓿+垂穗披碱草(ME)、垂穗披碱草单播(E)、冰草单播(A)、不补播对照(CK)共8个处理，每个处理面积3.3 hm2，设置3次重复,试验小区随机排列，每个处理均采用免耕机进行作业。种子播量均为15 kg·hm-2，磷酸二铵施用量为135 kg·hm-2。

1.4 群落调查

于2021年8月下旬进行植物群落调查，根据Padisák等[15]提出的功能群分类方法，将植物群落调查到的所有植物种划分为豆科植物、禾本科植物、菊科植物、其他科植物4个功能群。在各处理样地选取3个1 m×1 m的样方，选取同一物种10株(不足10株则全部测定)测定其自然高度；使用目测法分种测定植物盖度；将样方内补播物种与自然生长物种全部按种类齐地面刈割后装入信封袋，105℃杀青30 min后置于65℃烘箱中烘至恒重并称重。

1.5 数据处理与分析

试验所得数据用Excel2010整理及制图，用SPSS26.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。根据植物群落特征调查数据，计算物种重要值[16]、Margalef丰富度指数(D)[17]、Simpson优势度指数(C)[18]、Shannon-Wiener多样性指数(H)[19]和Pielou均匀度指数(E)[20]。

重要值=(相对高度+相对盖度+相对生物量)/3；

D=S

E=H∕lnPi

式中，S为样方内所有物种数，为样方内第i个物种的重要值。

2 结果与分析

2.1 补播对植物群落地上生物量与植被盖度的影响

通过对各处理地上生物量的方差分析(图1a)，发现除M处理与CK无显著差异外，其余处理对地上生物量均有显著影响(P<0.05)。MAF处理地上生物量显著高于其它处理(P<0.05)，达到了160.67±2.73 g·m-2，是CK(89.87±2.37 g·m-2)的1.8倍。通过对各处理盖度的方差分析(图1b)，发现除E处理与CK无显著差异外，其余处理盖度均有显著提高(P<0.05)。MAF处理的盖度显著高于其它处理(P<0.05)，是CK(49%±1.24)的1.6倍。

图1 补播对草地地上生物量a、盖度b的影响Fig.1 Effects of reseeding on the grassland aboveground biomass(a)and coverage(b)注：数据代表平均值±标准差。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)，下同Note：Values are shown as means±SD. Different letters indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level. The same as below

2.2 补播对植物群落功能群重要值的影响

通过对植物群落不同功能群重要值的分析，发现MAF与MEF处理成功定植豆科牧草紫花苜蓿，重要值分别占7.1%，1.3%(表2)。经过补播，MAF处理下的禾本科牧草重要值显著高于其它处理(P<0.05)，相较于CK提高了20.3%，其余大多数处理相比CK表现为增加趋势。MAF处理菊科植物重要值显著低于其它处理(P<0.05)，下降到了36.43%，其余多数处理相比CK表现为下降趋势，但差异均不显著。

表2 补播对群落植物重要值的影响Table 2 Effects of reseeding on the important values of different plants

2.3 补播对植物群落多样性的影响

补播对物种丰富度指数、多样性指数和优势度指数有显著影响，均匀度指数无显著影响(图2)。MAF处理的丰富度指数显著高于其它处理(P<0.05)，其它处理之间差异不显著(图2a)。多样性指数方面，MAF处理的数值最高，其余大多数处理之间差异不显著(图2b)。MAF处理的优势度指数显著低于其它处理(P<0.05)，其它处理之间差异不显著(图2c)。补播处理对均匀度指数无显著影响(图2d)。

图2 补播对植物群落多样性的影响Fig.2 Effects of reseeding on plant community diversity index

3 讨论

3.1 补播对植物群落地上生物量与植被盖度的影响

草原生态系统的生产力水平是其功能的重要体现[21-22]，地上生物量直观反映了草地植被的生长情况，是判断其初级生产潜力的主要指标[23]，植被盖度则与地区水土保持能力呈正相关[24]。本研究通过补播紫花苜蓿与冰草配合施肥，显著提高了草地地上生物量与植被盖度，与前人研究结果相似[25]。紫花苜蓿+冰草+施肥处理在提高地上生物量与植被盖度方面优于两种牧草混播不施肥的处理，这可能是由于施肥措施使得补播效果更好。施肥可以向土壤补充养分，提高土壤向植物传输养分的能力，进而使群落生物量与盖度增加[26]。曹凯等[27]在新疆通过施肥补播显著提高了退化草地的地上地下总生物量，与本研究结果相似。

3.2 补播对植物群落功能群重要值的影响

随着补播后生态系统的演替，植物群落中不同科牧草的重要值可以反映植物群落结构的变化。本研究结果显示，紫花苜蓿+冰草+施肥处理下的禾本科植物重要值占到50.07%，较对照提高了约0.7倍，菊科植物重要值下降到了36.43%，显著提高了营养品质更高的禾本科牧草比例。孙伟等[28]在退化草甸补播试验结果表明，豆科和禾本科植物的重要值呈增加趋势，其他科表现为下降趋势，这与本研究结果相似，补播后冰草迅速占领了草地中空缺的生态位，改变了植物群落原有的竞争机制和竞争格局[29]，限制了其他科植物的生长和繁殖。研究表明豆科牧草与禾本科牧草混播具有增加产量、提高品质、改良土壤、降低病虫害等优势[30]，本研究紫花苜蓿+冰草+施肥处理使冰草所占比例显著提高，改善了优质牧草比例，这是因为在天然草地同时补播豆科牧草和禾本科牧草，作为“天然氮库”的豆科牧草可使草地群落的垂直空间格局达到最佳状态[31]，同时又可以满足禾本科牧草的生长需求[32]，因此本研究补播冰草与原生植被羊草的比例都有所提高。本研究还发现，紫花苜蓿+冰草+施肥与紫花苜蓿+披碱草+施肥处理紫花苜蓿存活率较高，不施肥处理紫花苜蓿存活率较低，可能是施肥措施能够提高豆科牧草的存活率，也可能是豆禾组合提升了豆科牧草的竞争力[33]，这些有待于进一步研究。

3.3 补播对植物群落多样性的影响

物种多样性是呈现植被组织水平的生态学基础，是生物多样性的简单度量，进而影响生态系统多功能性[34]。而用来衡量植物群落多样性的丰富度、优势度与均匀度等指数可以反映植被群落的结构类型、发展阶段和生境差异[35]。本研究中补播紫花苜蓿+冰草+施肥的多样性指数、丰富度指数与优势度指数产生了显著变化。丰富度指群落中的绝对密度[36]，补播打破了原有植物群落的结构和空间格局，形成新的生态位，有利于新物种的入侵[37]，因此，紫花苜蓿+冰草+施肥处理的丰富度显著高于其它处理，这与陈子萱等[38]在甘肃沙化草地补播后当年丰富度总体呈增加趋势的结果相似。优势度与群落中物种的生态位有关[39]，当群落内多样性指数越高时，优势度越低[40]，本研究也得出了类似的结论，紫花苜蓿+冰草+施肥处理的丰富度显著高于其它处理，优势度则显著低于其它处理。紫花苜蓿+冰草+施肥的多样性指数显著高于其它处理，说明该处理下群落对环境波动的缓冲能力较高。但是各处理之间均匀度指数无显著差异，这与吴宛萍等[17]在宁夏荒漠草原补播后均匀度无显著差异的结果相似，试验区处于干旱半干旱环境、缺少降雨可能是均匀度变化较小的原因[41-42]。

4 结论

在退化天然草地上补播豆科与禾本科牧草可以提高草地地上生物量、优质牧草比例、植被盖度与群落多样性，对恢复退化草地生产力、改善群落特征具有重要的作用。本研究紫花苜蓿+冰草+施肥的补播效果最好，可为冀西北地区退化草地改良、生态环境修复提供依据。