高寒草甸不同黄帚橐吾密度斑块的植物群落结构特征

王玉琴， 宋梅玲， 周 睿， 王宏生， 马玉寿

(省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室， 青海大学畜牧兽医科学院， 青海 西宁 810016)

由于草地生态系统本身具有脆弱性，以及在全球气候变化和过度放牧等人为因素的共同作用下，草地生态系统发生不同程度的退化[1-2]。毒害草的滋生和繁衍是草地退化的早期信号，由于毒害草自身的繁殖优势，对不良环境有较强的适应能力，以及家畜的拒食行为等，导致其在高寒草地上大面积滋生蔓延，形成了以毒害草为优势种的毒草型退化草地[3-4]。毒害草型退化草地与其他退化草地不同的是没有出现地表裸露、水土流失等一般性退化特征，却出现了地上总生物量、总盖度不变时，优良牧草减少的情况[5]。据不完全统计，2020年青海省毒害草的发生面积为167×104hm2，危害面积为93×104hm2，主要毒害草有瑞香科的狼毒(Stellerachamaejasme)，菊科的黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)，豆科的黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)以及玄参科的甘肃马先蒿(Pediculariskansuensis)等[6]，其中，黄帚橐吾作为典型的克隆生长植物，已大面积入侵高寒草甸，被认为是指示高寒草甸草地植被退化的重要物种[7-9]，严重影响高寒草地生态系统及畜牧业的可持续发展。

毒害草的出现是草地植被长期逆向演替的产物，其与其他植物争夺营养空间，妨碍群落中优良牧草的正常生长，导致草地群落的改变，使草地产量和质量下降[10]。如狼毒影响草地群落优良牧草比例、多样性指数以及各科植物在群落中的相对重要性[11-12]。黄帚橐吾使杂类草比例上升，而禾草类生物量显著降低[13]。同时，毒害草通过化感作用在草地群落中获得竞争优势，抑制优良牧草的正常生长。如黄帚橐吾体内含有特殊挥发物质萜类化合物等，抑制其他牧草的萌发及生长[14]，其水浸提液对高寒草地优势牧草种子萌发以及幼苗生长具有抑制作用[15]；黄帚橐吾种子对本地禾草种子萌发、平均萌发时间和根系生长速率等方面具有潜在的化感作用[16]。另外，随着生境丧失和草地破碎化程度的日益加重以及环境压力的不均匀性影响，黄帚橐吾在景观水平上表现为不同数量及大小的群落斑块化[13,17]。植物群落的斑块化是构成植物群落及生物多样性持续发展的基础，推动着草地向不同的方向演替[18]，研究斑块的群落特征，是了解植物群落变化过程和格局形成机制的突破口。因此，本研究以不同密度黄帚橐吾微斑块为研究对象，分析不同密度斑块的草地群落结构以及生产力的变化情况，探讨黄帚橐吾扩散过程中高寒草甸群落的变化动态，为阐述黄帚橐吾入侵后草地群落维持和演替机制提供理论基础，也为黄帚橐吾危害草地的治理和恢复提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

本研究试验样地位于青海省海北藏族自治州海晏县青海湖乡达玉德吉村，地理坐标为37°4′26″N，100°54′34″E，海拔3 250 m左右，气候属高原大陆性气候，春季干旱多风，夏季凉爽短促，冬季寒冷漫长。2016—2021年年均气温1.83℃，年均降水量445.38 mm，其中80%以上的降水量集中在5—9月，年均日照2 603.7 h，年蒸发量为1 400 mm左右，无绝对无霜期。采样点草地类型为高寒草甸草原，草地群落优势种为黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、高原早熟禾(Poaalpigena)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、异针茅(Stipaaliena)、萹蓿豆(Melilotoidesruthenica)、美丽风毛菊(Saussureapulchra)、秦艽(Gentianamacrophylla)、黑褐苔草(Carexatrofusca)、钝裂银莲花(Anemoneobtusiloba)、矮火绒草(Leontopodiumnanum)等；土壤为高山草甸土。采样地为全年自由放牧，长期过度放牧导致黄帚橐吾种群密度持续增加。

1.2 样地设置

选取黄帚橐吾危害严重，且植被分布较为均匀，地势平坦的区域，设置50 m×50 m的样地4个，在每个样地内根据密度等级随机选定6个不同密度黄帚橐吾斑块，编号分别为D0，D1，D2，D3，D4，D5，具体情况见表1，每个斑块直径>100 cm，每个密度斑块设置3个重复，在8月植株生长旺盛季进行植被调查及样品的采集工作。

表1 不同斑块基本植被概况Table 1 Basic condition of each patch

1.3 植被调查和样品分析

分别在每个密度斑块中心随机选择1个0.5 m×0.5 m的样方，统计样方内出现的植物种类，测定植物高度、盖度，分种收获后在烘箱中烘至恒重，称量各物种的地上生物量，并在样方内采用内径7 cm的根钻，沿样方对角线靠中间打两钻，分别采集0～10 cm和10～20 cm土样，装网兜后用自来水洗干净，分离出地下部分，装入信封袋后在烘箱中105℃杀青30 min，再在65℃下烘至恒重，称量地下生物量[19]。

1.4 计算方法

1.4.1物种重要值、丰富度指数、多样性指数和均匀度指数具体计算公式如下:

(1)

丰富度指数

Patrick指数(R)：R=S

(2)

多样性指数

(3)

(4)

(5)

式中，S为样地样方的平均物种数；Pi=Ni/N，Pi代表物种i的相对重要值，N代表样方各物种重要值总和，Ni代表样方内第i物种的重要值[20]。

1.4.2生态位宽度计算 生态位宽度采用Herbert修正后的Levins生态位宽度(Levins，1968)进行计算：

式中：Bj表示第j个物种的生态位宽度，其值域为[0，1]；Pjk表示第j个物种在第k个资源水平下的重要值占该物种在所有资源水平上的重要值总和的比例，t为样方总数[21]。

1.5 数据分析处理

使用Excel对数据进行整理和初步分析，运用SPSS22.0软件对黄帚橐吾不同密度斑块间的植被群落物种多样性指数、地上和地下生物量等进行单因素方差分析，采用Pearson相关系数进行草地植被物种多样性指数与草地生物量的相关性分析，显著性区间定义为95%水平，图表数据均采用平均值±标准误表示。绘图采用SigmaPlot 14.0软件。

2 结果与分析

2.1 密度斑块草地群落主要物种重要值及生态位宽度

通过计算重要值发现，各密度斑块之间群落结构存在显著不同(表2)。在每个斑块内，高原早熟禾、矮嵩草和线叶嵩草的重要值均占有较高比例(D0 34.42%，D1 28.79%，D2 30.65%，D3 30.10%，D4 25.68%，D5 20.09%)，在该草地群落中占据优势地位。随着黄帚橐吾的密度增加，禾本科和莎草科重要值明显降低，黄帚橐吾逐渐成为建群种，而其他杂类草的重要值小幅度波动，但变化不大。各斑块物种的生态位宽度也存在差异(表3)。D0生态位宽度排前三的依次是垂穗披碱草(0.998)、米口袋(0.995)、钝裂银莲花(0.969)，D1依次是垂穗披碱草(0.979)、黄帚橐吾(0.965)、矮嵩草(0.946)，D2依次是异针茅(0.993)、秦艽(0.986)、黄帚橐吾(0.975)，D3依次是矮嵩草(0.999)、秦艽(0.995)、高原早熟禾(0.978)，D4是狼毒(0.992)、黄帚橐吾(0.989)、钝裂银莲花(0.984)，D5是黄帚橐吾(0.986)、垂穗披碱草(0.982)、毛果婆婆纳(0.976)。同时，通过对物种重要值与生态位宽度相关性分析发现，在一定范围内，各斑块物种生态位宽度与重要值呈显著正相关(P<0.05)(图1)。

图1 各密度斑块重要值与生态位宽度相关性分析Fig.1 Correlation analysis between plant species important value and niche breadth of different density patches

表2 各密度斑块草地群落主要优势物种组成及其重要值Table 2 Species composition and important values of grassland community in different density patches

表3 各密度斑块优势物种的生态位宽度Table 3 Niche breadth of dominant species in different density patches

2.2 密度斑块草地群落物种多样性变化

通过比较黄帚橐吾各密度斑块物种多样性得到(图2)，随着黄帚橐吾密度的增加，各处理的物种多样性均呈先增加后降低的趋势，其中香农维纳指数表现为D1和D2显著高于D4和D5(P<0.05)，与D0和D3差异不显著；均匀度指数为D1最高，其次为D2，但与D0和D3差异不显著，D0～D3 4个处理显著高于D4和D5(P<0.05)；丰富度指数表现为D4>D1=D3>D5=D0，各斑块间差异不显著；优势度指数为D1>D2>D0>D3>D4>D5，D0～D3 4个处理间差异不显著，但与D4和D5差异显著(P<0.05)。

图2 各密度斑块草地群落物种多样性变化Fig.2 Changes of species diversity of grassland communities in different density patches注：不同小写字母表示不同斑块间差异显著(P<0.05)，下同Notes:Different lowercase letters indicate significant differences between different patches at the 0.05 level,the same as below

2.3 各密度斑块草地群落地上生物量变化

各密度斑块植被地上生物量的变化情况如图3所示。总地上生物量是随着黄帚橐吾密度的增加逐渐升高，D4和D5显著高于其他斑块(P<0.05)。去除黄帚橐吾生物量后的总生物量比较得到D1生物量最高，其次为D4和D2，均显著高于D5(P<0.05)。禾本科生物量表现为D4显著高于D5(P<0.05)，但与其他斑块差异不显著；莎草科生物量为D4>D2>D1>D3>D0>D5，各斑块间差异不显著；豆科生物量为D4>D0>D1>D3>D2>D5，各斑块间差异也不显著；杂类草生物量表现为逐渐降低趋势，其中D1显著高于D3，D4和D5(P<0.05)，与D0和D2差异不显著，同时D0显著高于D5(P<0.05)。

2.4 各密度斑块草地群落地下生物量变化

各密度斑块草地地下生物量变化明显(图4)，0～20 cm土层的总地下生物量为D1显著高于D4(P<0.05)，其他各斑块差异不显著；0～10 cm土层的地下生物量的变化趋势与总地下生物量的变化趋势一致，为D1显著高于D4(P<0.05)，其他斑块间差异不显著；10～20 cm土层的地下生物量为D4显著高于D0和D1(P<0.05)，D5与D4差异不显著，但与D1差异显著(P<0.05)，其他斑块间差异不显著。

2.5 各密度斑块草地群落物种多样性指数与草地生物量的关系

通过相关性分析可知(表4)，群落物种多样性指数与生物量之间存在一定的相关性，总地上生物量与均匀度指数呈极显著负相关(P<0.01)，与优势度指数呈显著负相关(P<0.05)，丰富度指数与莎草科生物量呈显著正相关(P<0.05)，杂类草生物量与香农维纳指数、均匀度指数呈显著正相关(P<0.05)，以及总地下生物量与0～10 cm地下生物量极显著正相关(P<0.01)，10～20 cm地下生物量与杂类草地上生物量显著负相关(P<0.05)。

图3 各密度斑块草地群落地上生物量的变化Fig.3 Changes of aboveground biomass of grassland communities in different density patches

图4 各密度斑块草地群落地下生物量的变化Fig.4 Changes of underground biomass of grassland communities in different density patches

表4 草地群落物种多样性指数与草地生物量的相关性分析Table 4 Correlation analysis between grassland community diversity index and grassland biomass

3 讨论

草地群落中物种的更替是草地退化过程最直接的表现[22]。重要值体现了物种在群落中的优势程度，其大小能够反映不同种群在群落中的重要程度及种群所处的地位[23]，而生态位宽度则反映了植物种群对环境资源的利用能力，明确各种群的群落地位及结构[24]。在本研究中，高原早熟禾、矮嵩草和线叶嵩草的重要值在D1斑块中占有较高比例，表明这3种植物对群落的构建具有明显的控制作用[25]，但随着黄帚橐吾密度的增加，禾本科和莎草科重要值明显降低，黄帚橐吾逐渐成为建群种，且在黄帚橐吾扩散过程中，高生态位的垂穗披碱草逐渐被替代，取而代之的是黄帚橐吾、狼毒等植物，这一结果说明黄帚橐吾的扩散对垂穗披碱草、矮嵩草等优良牧草形成竞争，造成这种情况的原因可能是黄帚橐吾凭借较快的生长繁殖策略，以及通过分泌化感物质对周围的优良牧草产生抑制作用[12,15]。另外，在研究中，优良牧草的重要值和生态位宽度结果表现不一致，这与郑秋敏等[26]的结果一致，说明生态位宽度与重要值反映出的该物种在群落中的地位并非完全一致。通过对物种重要值与生态位宽度相关性分析发现，在一定范围内，各斑块物种生态位宽度与重要值呈饱和曲线关系，该结果与卢炜丽等[27]的结果重要值和生态位宽度二者呈线性关系不一致，这说明生态位宽度不仅受重要值的影响，还可能是同一生境内资源状态不均一，物种分布频率和分布幅度不一致造成的[28]。

生物多样性是维持生态系统功能和提供生态系统服务的关键，草地物种多样性是物种丰富度和均匀度的综合体现，草地物种的多样性越高，说明系统越稳定，草地越健康[29-31]。在本研究中，随着黄帚橐吾密度的增加，各斑块多样性指数均表现为先增加后降低的趋势，且在D1～D2之间香农维纳指数、均匀度指数和优势度指数均达到最高值，这说明当黄帚橐吾密度在10～20株·0.25 m-2时，对草地多样性的维持具有积极作用，但随着密度的增加，草地多样性遭到一定破坏，这一结果与尹海燕等[11]的结果一致。毒害草比例的增加，降低了草地多样性指数，原因可能是随着密度的增加，黄帚橐吾通过资源竞争和化感作用抑制了禾本科和莎草科等优良牧草的生长，进而使群落物种多样性降低。通过比较地上生物量得到，随着黄帚橐吾密度的增加，草地总地上生物量显著上升，这主要是由于黄帚橐吾密度越大，其生物量越大，当去除黄帚橐吾生物量后，各斑块生物量表现为D1，D2和D4显著高于D5，其他斑块间差异不显著，这一结果也印证了赵成章[5]的结果，毒害草造成草地植被总量不变，而优良牧草密度下降。

生物量的地上-地下分配反映了植物的生长策略[32]，各功能群生物量反映了不同类型植物在群落中的地位和作用[33]。在本研究中禾本科、莎草科和豆科植物的地上生物量在D4时达到最大值，但除了禾本科生物量表现一定的显著性外，莎草科和豆科在各密度斑块间差异均不显著，这说明禾本科牧草对黄帚橐吾密度的响应比较明显，而杂类草生物量在各斑块间变化明显，在D1达到最大值，后随着密度的增加，杂类草生物量显著降低，这说明黄帚橐吾对杂类草的影响较大，随着黄帚橐吾密度的增大，遮挡了下层杂类草植物的光照，使得杂类草生物量降低。地下生物量随着草地退化呈下降趋势[34]，且地下生物量对草地退化程度的响应比地上生物量更敏感[35]。在本研究中总地下生物量在D1时最大，随着密度的增加，总地下生物量逐渐降低，这说明随着黄帚橐吾密度的增加，使地上植被多样性减少，地下根系随之减少，而在密度为D5时，总地下生物量有增大趋势，这可能是由于黄帚橐吾密度的增加，使其地下生物量增加，造成地下生物量的整体增加。0～10 cm土层的地下生物量的变化趋势与总地下生物量的变化趋势一致，而10～20 cm土层的地下生物量则与之相反，随着密度的增大呈显著增加趋势，这可能是黄帚橐吾根系主要集中在10～20 cm土层。李军豪等[36]的研究表明随着草地退化程度的加剧，地下生物量明显减少，这进一步说明在本研究中随着黄帚橐吾密度的增加，草地有退化趋势。通过分析物种多样性和草地生物量的关系得到，莎草科和杂类草生物量对草地物种多样性影响较大，这可能是在各密度斑块内，莎草科受黄帚橐吾的影响不大，而杂类草受黄帚橐吾的影响比较大，这两个功能群在群落中起到主要作用。而总地上生物量与10～20 cm土层的地下生物量呈显著正相关，杂类草地上生物量与10～20 cm土层的地下生物量呈显著负相关，这也证实了总地上生物量的变化受黄帚橐吾密度影响较大，同时黄帚橐吾的根系主要集中在10～20 cm土层中。

4 结论

随着黄帚橐吾密度的增加，优势牧草逐渐被黄帚橐吾替代，成为草地群落的建群种，群落物种多样性表现为先升高后降低的趋势，在黄帚橐吾密度介于D1～D2间时多样性指数具有较高值。去除黄帚橐吾后的总地上生物量、总地下生物量在D1时具有最高值。因此，当黄帚橐吾的密度在10～20株·0.25 m-2左右时，对草地稳定性的维持具有积极作用，而当密度超过80株·0.25 m-2时，草地多样性和生产力遭到破坏，进而导致草地退化。