放牧对内蒙古典型草原植物群落特征与土壤有机碳的影响

许婷婷， 董 智， 郭建英， 李红丽， 王树梅， 陈新闯*

(1.肥城市行政审批服务局， 山东 泰安 271600； 2.山东农业大学林学院/泰山森林生态系统定位研究站， 山东 泰安 271018； 3.水利部牧区水利科学研究所， 内蒙古 呼和浩特 010020)

放牧是影响草原生态系统服务的首要压力源[1]，可通过改变地表植物群落、土壤下垫面结构，显著影响草原防风固沙、水源涵养、碳固持等生态系统服务功能[2]。由于不合理的放牧活动及气候干旱双重干扰，草原地表生物量降低，土壤物理性质发生改变，使环境碳输入、土壤碳固持效益降低，进而导致土壤肥力降低，草原退化[3-5]。中国草原总碳储量大约300～400亿t，主要存储在土壤中[6]。土壤有机碳含量是评估区域水土流失、水源涵养和土壤退化的重要指标[7-8]，实现碳中和，增强土壤有机碳密度是当前草原生态建设和生态修复的主要目的[9]。目前，针对放牧对草原土壤有机碳密度的影响已开展大量的研究，但由于区域地理差异、草原类型、牲畜种类与放牧年限不同，放牧强度及地表植物群落对土壤有机碳固存的具体影响仍未得到一致结论[10]。不同研究表明放牧对区域土壤有机碳密度具有提升作用、降低作用或者无明显变化[11-14]，这主要是由于缺乏对放牧强度、植物群落特征对土壤有机碳密度的驱动效果定量评估。结构方程模型能够定量评价比较多变量间的因果关系，探究变量之间直接或间接的驱动效果，可进一步阐述放牧对土壤有机碳的影响机制。

希拉穆仁草原是内蒙古典型放牧草原，长期不合理的放牧活动使区域草场呈现不同程度的退化[15]。区域土壤沙化与风蚀、水蚀的相互叠加，极易加剧草原退化，导致土壤劣化[16-18]，生态系统服务功能降低[19]。关于希拉穆仁草原的相关研究主要集中在放牧对草原土壤结构、水源涵养、防风固沙效益等方面[17,20-21]，对于不同放牧强度下植物群落特征变化及对土壤有机碳的影响仍不明确。基于此，本文以希拉穆仁草原为研究对象，研究不同放牧强度下植物群落特征和土壤有机碳含量及密度分布特征，定量评估放牧强度、植物群落特征对土壤有机碳的影响，为探究如何在希拉穆仁草原确定合理放牧规模以增强草原碳汇能力，进而探究草原生态管控和高质量发展提供研究方向。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

希拉穆仁草原自实行“畜草双承包”制以来，形成了网围栏定居放牧管理，放牧制度和放牧强度相对稳定。在前期调研的基础上，选择多处地势相对平坦且单一牧羊的家庭草场，草场建群种为克氏针茅(Stipakrylovii)，优势种为糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)，主要伴生种有银灰旋花(ConvolvulusAmmannii)、羊草(Leymuschinensis)和冰草(Agropyroncristatum)。土壤为典型栗钙土，干旱贫瘠，有效土层厚度约为40 cm。依据每个草场单位面积月均牧羊数及相关文献[20]，确定3个放牧强度：轻度放牧(LG，<1.5羊单位·hm-2)、中度放牧(MG，1.5～3.0羊单位·hm-2)和重度放牧(HG，>3.0羊单位·hm-2)，均持续放牧15年以上，并以禁牧管理的草场为对照(CK，2005年围封禁牧)。

1.2 土壤和植物样品采集

于2020年9月份，每种放牧强度的草场选取3块1 hm2的固定样地，在每块固定样地内沿对角线随机选取3个取样区，取样区面积100 m2，取样区间距10～20 m，每个取样区随机选择3处植物样方(1 m×1 m)，单一放牧强度共计27个植物样方，调查样方内的植物种类、覆盖度、物种频度、物种高度，统计样方内物种相对高度、相对频度、相对盖度计算物种重要值。使用R语言“vegan”程序包计算群落的Shannon-Wiener指数、Inverse Simpson指数，物种丰富度、物种均匀度(Shannon-Wiener指数/ln物种丰富度)，调查完贴地表刈割样方内所有植物样本，烘干后统计各样方内的地上生物量。经过前期研究，放牧对研究区土壤的作用范围集中于0～20 cm[20]，因此在每个样方内分别取0～5 cm，5～10 cm，10～15 cm，15～20 cm土壤，室内风干研磨过筛后进行土壤有机碳含量和土壤粒径分析测试，采样同时，用环刀法测定各层土壤容重和毛管孔隙度。土壤有机碳含量采用重铬酸钾硫酸消化法测定。土壤粒径体积分数采用Mastersizer 2000型激光粒度仪测定，进而计算土壤体积分形维数。

(1)

式中：V(r

1.3 土壤有机碳密度

土壤有机碳密度(SOCD)计算公式如下：

SOCD=∑(1-∂i)×ρi×Ci×Ti/10

(2)

式中：∂i为粒径大于2 mm的土壤颗粒体积百分比，ρi为容重(g·cm-3)，Ci为土壤有机碳含量(g·kg-1)，Ti为第i层土层深度(cm)。

1.4 数据处理与分析

所有数据采用Excel 2019进行基础处理，并用SPSS 25.0统计分析软件对Shannon-Wiener指数、Inverse Simpson指数，物种丰富度、物种均匀度、覆盖度和地上生物量进行方差分析，采用最小显著极差法(LSD)进行多重比较(α=0.05)检验上述指标在不同放牧强度下的差异显著性；通过SPSS 25.0 Person相关性分析构建结构方程初始模型，因本研究样本量较小，使用R语言“piecewiseSEM”程序包计算结构方程参数(标准化路径系数、路径显著性)[22]；采用Origin 2021软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度下植物群落特征

通过不同放牧强度下主要物种重要值得出(表1)，CK，LG和MG均以糙隐子草、阿尔泰狗娃花为优势种，但放牧改变了物种的相对重要值排序。与CK相比，LG处理的糙隐子草重要值降低，其余物种重要值均有一定的升高，其中羊草的重要值明显提升。与LG相比，MG处理中糙隐子草重要值升高，阿尔泰狗娃花、克氏针茅和羊草物种重要值降低，但羊草的重要值仍高于CK，银灰旋花、冰草重要值与CK相比均升高。HG中糙隐子草、羊草、银灰旋花、冰草重要值较高，其中银灰旋花、冰草的重要值与CK相比明显升高，阿尔泰狗娃花和克氏针茅的重要值与CK相比明显降低，综合表明放牧改变了植物群落的优势种构成。

表1 草原主要植物物种重要值Table 1 The important values of main plant species in the grassland 单位：%

Shannon-Wiener指数和Inverse Simpson指数用于测量不同放牧强度下植物群落多样性。由图1可知，随着放牧强度的增强，生物多样性指数均呈增长趋势。HG生物多样性指数均显著高于其余放牧强度下生物多样性指数(P<0.05)，其中HG的Inverse Simpson指数极显著高于其余放牧强度(P<0.01)，表明草原植物群落物种数目在HG中显著增多，但HG采样点间物种数目波幅较大，重度放牧对生物多样性的影响具有一定的空间异质性。

物种均匀度LG与MG，HG存在显著差异(P<0.05)，与LG差异不显著，这主要是由于轻度放牧下，牲畜的啃食降低了糙隐子草种群数量，显著增加羊草数量。虽然放牧强度增强了生物多样性，但覆盖度和地上生物量却显著降低，尤其HG地上生物量显著低于CK和LG(P<0.05)。羊草种群的增加提升了LG地上生物量，使其生物量在所有放牧强度中最高。这也反应在覆盖度上，覆盖度在CK和LG处理无明显差异，在MG处理最低，这主要是由于LG羊草的重要值明显提升，羊草的增多提升了覆盖度。

图1 不同放牧强度植物群落特征Fig.1 Characteristics of vegetation communities under different grazing intensities注：不同小写字母表示不同放牧强度间差异显著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant differences in grazing intensity at the 0.05 level

2.2 不同放牧强度下土壤有机碳分布特征

土壤有机碳含量在不同深度土壤层分布具有差异性(图2)，土壤有机碳含量在不同放牧强度下均随土壤深度的增加呈现先上升后降低的趋势，其中5～10 cm土壤有机碳含量最高，0～5 cm次之，在10～20 cm土壤有机碳含量随土壤深度的增加而不断降低。CK和MG中15～20 cm土壤有机碳含量均显著低于0～5 cm，5～10 cm(P<0.05)，降低幅度为12.0%～19.6%。0～5 cm，5～10 cm和10～15 cm土壤有机碳含量之间无显著差异，10～15 cm，15～20 cm土壤有机碳含量之间无显著差异。LG中各深度土壤有机碳含量均无显著差异。HG中5～10 cm土壤有机碳含量显著高于其余深度土壤(P<0.05)，15～20 cm土壤有机碳含量均显著低于其余深度土壤(P<0.05)，0～5 cm和10～15 cm土壤有机碳含量无显著差异。

放牧强度的增强增加了土壤有机碳含量，HG各土层土壤有机碳含量均显著高于CK(P<0.05)，由CK的15.76 g·kg-1增加至HG的18.38 g·kg-1，增幅为11.3%～20.6%，平均增幅16.7%，其中15～20 cm增幅最大(图2)。LG，MG各土层有机碳含量均高于CK，但差异不显著。MG在0～10 cm土层有机碳含量高于LG，在10～20 cm土层有机碳含量低于LG，尤其在15～20 cm土层MG和LG有机碳含量差异最大。HG在0～10 cm土层有机碳含量均显著高于LG和MG(P<0.05)，在10～15 cm土层，HG有机碳含量与LG和MG的差异不显著。在15～20 cm土层，HG有机碳含量与LG无显著差异，与MG差异显著(P<0.05)。综合计算土壤有机碳密度发现放牧改变了土壤有机碳密度(图2)。与土壤有机碳含量分布类似，整体土壤有机碳密度HG最高，显著高于其余放牧强度下土壤有机碳密度(P<0.05)，比CK土壤有机碳密度高5.25 t·hm-2，相比增加了11.16%。整体土壤有机碳密度LG最低，低于CK，差值为2.34 t·hm-2，与HG相比差值为7.58 t·hm-2。MG和CK土壤有机碳密度差异较小，MG土壤有机碳密度仅比CK高0.17 t·hm-2。

2.3 放牧草原土壤有机碳密度的影响因素

综合分析放牧强度、地上植物群落、土壤典型物理性质与土壤有机碳密度的Pearson相关性(表2)，土壤有机碳密度与土壤分形维数显著正相关(P<0.05)，与土壤毛管孔隙度极显著正相关(P<0.01)，而与放牧强度、地上生物量和生物多样性指数无显著相关性。但放牧强度除与土壤有机碳密度、土壤分形维数无显著相关性外，与其余指标均显著相关(P<0.05)，其中放牧强度与生物多样性指数、物种均匀度极显著正相关(P<0.01)，与覆盖度、地上生物量极显著负相关(P<0.01)。

结构方程用于量化多种驱动因素对土壤有机碳密度的直接和间接影响，通过构建结构方程进一步探究土壤有机碳密度的影响机制(图3)，因部分指标存在多重共线性，本研究仅选取部分指标构建结构方程，模型的整体拟合度达标(P=0.445>0.05)[22]。与相关性结果类似，土壤孔隙度对土壤有机碳密度具有直接影响，显著增加土壤有机碳密度。放牧强度对土壤有机碳密度无直接影响，但通过结构方程可以看出放牧强度的增强显著降低覆盖度、地上生物量，增大土壤孔隙度。放牧强度虽然不直接影响土壤有机碳密度，但是通过影响生物多样性、覆盖度、地上生物量及土壤孔隙度间接影响，影响程度由草原土壤自身理化性质和环境变量决定。

图2 不同放牧强度土壤有机碳分布特征Fig.2 Distribution characteristics of soil organic carbon under different grazing intensities注：不同小写字母表示同一放牧强度不同土层间差异显著，不同大写字母表示同一土层不同放牧强度间差异显著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers in the same grazing intensity,and different capital letters indicate significant differences between different grazing intensities in the same soil layer at the 0.05 level

表2 草原土壤有机碳密度与各因素的相关系数Table 2 Correlation coefficients between soil organic carbon storage and influencing factors in the grassland

图3 草原土壤有机碳密度与各因素直接间接影响结构方程图Fig.3 Structural equation models showing the direct and indirect effects of soil organic carbon storage and influencing factors in the grassland注：实线虚线箭头分别表示显著及不显著的路径关系Note:Solid dashed arrows indicate significant and insignificant path relationships,respectively

3 讨论

放牧是内蒙古地区人类活动影响草原生态系统的首要压力源，直接影响区域植物群落的供给功能，降低其初级生产力，且随着牲畜的偏好啃食，植物群落的多样性、丰富度和优势种也会发生变化[11]。放牧同时会改变土壤容重、土壤团聚体结构，对土壤有机碳含量和密度产生影响[12,20]。本研究表明放牧会增加物种多样性，改变放牧草场的原始优势种，但生物量显著降低，这与任瑾涛[11]，马少薇[23]等人研究相似。随着放牧强度的增强，优势种克氏针茅、阿尔泰狗娃花的重要值和生物量逐渐降低，而银灰旋花、羊草、冰草的重要值和生物量逐渐升高。研究普遍认为放牧使土壤有机碳含量和密度显著降低[10]，但本研究中，放牧增加了土壤有机碳含量，这主要是由于随着放牧强度的增大，草原土壤表层中孔隙度变大，促进0～10 cm土层中团聚体的形成，更好的固持土壤中的细小颗粒，这也解释了土壤分形维数、土壤毛管孔隙度与土壤有机碳密度呈极显著正相关相关关系。相比0～10 cm土壤，10～20 cm土壤有机碳含量增幅较大，这主要是因为牲畜践踏地表使牲畜排泄的粪便补充到土壤中，地下根系、枯落物以及牲畜的粪便增强了惰性有机碳的积累[11,24]。

本研究表明放牧强度、地上生物量与土壤有机碳密度无显著相关关系，结构方程进一步揭示放牧强度、地上生物量均对土壤有机碳密度无直接影响，土壤孔隙度直接影响土壤有机碳密度，这主要是由于土壤有机碳密度受土壤外源输入和内源输出的动态影响[6]。希拉穆仁草原原始土壤有机碳主要由枯落物分解输入，虽然放牧造成地表生物量的减少使植物枯落物中碳输入减少，但是由于放牧活动中牲畜较多取食禾本科、豆科及莎草科草本[25]，使牲畜排泄物中碳含量增多，排泄物对土壤碳输入的增加值要高于植物枯落物碳输入，一定程度上弥补了枯落物碳输入的不足，造成土壤有机碳密度升高，但这主要体现在重度放牧草场。根据相关性分析和结构方程得出放牧直接影响土壤孔隙度、地上生物量，因此放牧可能是通过影响地表植物、土壤孔隙等间接影响土壤有机碳密度。仍需注意的是放牧虽然增加了土壤有机碳密度，但过度放牧同样增强了区域水土流失，造成0～5 cm土壤碳的流失，一定程度上降低土壤有机碳密度[4,12]，使不同放牧强度下0～5 cm土壤有机碳含量均低于5～10 cm。影响表层土壤有机碳含量的因素较多，本研究仅探讨不同放牧强度下植物群落特征及土壤基础性质对土壤有机碳密度的影响，更为深入的研究还需要考虑更多的因素。因此要确定合适的放牧强度，当前还需要对草原水文平衡、社会经济发展等开展多方权衡分析，综合评估区域生态系统服务的供需平衡机制。

4 结论

随着放牧强度的增强，希拉穆仁草原区域生物多样性增加，使区域优势种由糙隐子草、克氏针茅、阿尔泰狗娃花转变为糙隐子草、银灰旋花、羊草、冰草，造成地上生物量和覆盖度显著降低。但放牧增强了希拉穆仁草原0～20 cm土层土壤有机碳含量和整体有机碳密度，土壤有机碳含量随土壤深度的增加呈现先上升后降低的趋势，5～10 cm土壤有机碳含量最高。放牧强度虽然不直接影响土壤有机碳密度，但通过对土壤孔隙的影响间接驱动。希拉穆仁草原放牧活动造成的地上生物量的降低对土壤有机碳的影响相对较小。未来草原生态修复需加大对表层土水土流失的治理，增强表层土壤碳固持能力。