毛苕子不同播种量与燕麦混播对群落竞争及燕麦生物量分配的影响

冯 琴， 王 斌， 海艺蕊， 王腾飞， 倪 旺， 邓建强， 李满有， 兰 剑*

(1.宁夏大学农学院， 宁夏 银川 750021； 2.宁夏草牧业工程技术研究中心， 宁夏 银川 750021)

近年来，宁夏干旱区草食家畜饲养量逐年增长，牧草需求量也日趋上升，但受自然条件和种植技术水平的限制，该区牧草产量较低，致使草畜不平衡的矛盾日益突出[1]。建植优质高产的人工草地是保障饲草供给、缓解饲草短缺、促进畜牧业可持续发展的重要途径[2]。研究表明豆禾混播是一种高效的生产种植模式，合理配置饲草种类可以充分发挥各草种的特性，改善群落种间关系，促进饲草高效利用自然资源，提升群落稳定性，进而提高草地生产性能[3-4]。也有研究发现混播比例是影响牧草生长的重要因素，适宜的混播比例可促进混播牧草对资源利用效率的提升[5]。因此，研究不同播种量豆科与禾本科牧草混播草地饲草生产力表现，对于优化牧草生产方式，提高资源利用效率，保障饲草生产具有重要意义。

已有的研究发现在混播草地中，不同牧草组合比例对饲草生产力有重要影响。例如，张静等[6]在燕麦与毛苕子的混播草地研究中发现，燕麦根生物量随其混播比例的降低呈先减小后增大再减小的趋势，而茎、叶生物量呈先减小后增大的趋势。任文等[7]研究表明，在建植1年的红豆草(Onobrychisviciifolia)与垂穗披碱草(Elymusnutans)混播群落中，随着垂穗披碱草比例的增加，其地上生物量和土地当量比(Land equivalent ratio，LER)值呈增加趋势，但在该混播群落建植第2年，试验结果与第1年相反，且垂穗披碱草在此混播群落中表现出较强的竞争优势。也有学者研究发现，当黑麦草(Loliumperenne)与箭筈豌豆(Viciasativa)混播时，黑麦草的种间竞争力会随其比例的增加呈下降趋势，同时箭筈豌豆的种间竞争力会呈现上升趋势[8]。锡文林等[9]证明，紫花苜蓿(Medicagosativa)与无芒雀麦(Bromusinermis)在不同比例下混播，紫花苜蓿始终占据竞争优势。毛苕子作为一年生或越年生豆科牧草，具适口性好、蛋白含量高等优点，常作为饲草作物广泛种植。燕麦因其粗蛋白产量较低，常与毛苕子混播，二者混播后可结合燕麦碳水化合物含量高和毛苕子粗蛋白含量高的特点，为家畜提供营养均衡的优质混合牧草[10]。然而，以往对毛苕子与燕麦的混播研究主要集中于混播比例、混播密度及混播方式对牧草生产性能和营养品质的影响[11]，对毛苕子与燕麦混播的群落生物量分配及其竞争研究鲜有报道。鉴于此，本试验以一年生豆科毛苕子和一年生禾本科燕麦为研究对象，探究不同播种量毛苕子与燕麦混播草地生物量的分配格局及竞争效应，了解不同毛苕子播种量条件下燕麦生物量分配规律，同时揭示植物生物量分配格局对个体的竞争能力强弱的影响，旨在为宁夏干旱区混播草地生产性能的提高给予理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于宁夏盐池县花马池镇四墩子行政村(37°46′26″ N，107°26′16″ E，海拔1 460 m)，属典型大陆性季风气候，年均气温9.0℃，年均日照时数3 265.0 h，年均降水量205.2 mm，且65%集中在6—9月；干雨季分明，雨热同季；年均无霜期164 d。土壤类型为灰钙土，pH值为8.3，0～20 cm土层有机质含量为6.80 g·kg-1，碱解氮含量为89.65 mg·kg-1，速效氮含量为24.57 mg·kg-1，速效钾含量为122.57 mg·kg-1，速效磷含量为7.62 mg·kg-1。

1.2 试验设计

以‘喜越’燕麦和‘VILLANA’毛苕子为试验材料，材料均由北京百斯特草业有限公司提供。

采用单因素随机区组设计，设置7个处理组，即毛苕子不同播种量(YM1,YM2,YM3,YM4,YM5依次为：33.0 kg·hm-2,45.0 kg·hm-2,57.0 kg·hm-2,69.0 kg·hm-2和81.0 kg·hm-2)与燕麦(播种量为120.0 kg·hm-2)混播、毛苕子单播(MD：57.0 kg·hm-2)、燕麦单播(YD：180.0 kg·hm-2)，混播方式为同行混播。小区面积63 m2(10.5 m×6 m)，3个重复，总计21个小区。小区间隔1 m，设2 m保护行。2021年5月6日以条播方式进行人工翻耕、耙耱、整平、开沟播种，行距30 cm，播深3～4 cm。各指标于2021年7月22日测定(燕麦灌浆期)。

试验地灌水方式采用地面滴灌，滴灌带间隔60 cm，滴头间隔30 cm。生长季灌水3次(2021年5月21日，6月18日，7月10日)，每次灌水量为825 m3·hm-2；拔节期施尿素120 kg·hm-2(总氮≥46%)、磷酸二铵120 kg·hm-2(P2O5≥46%)，生育期内人工除草2次。

1.3 测定指标与方法

生物量：于燕麦灌浆期(毛苕子开花期)取样，在小区内随机选取6个0.6 m×0.6 m的样方收获，留茬高度3～5 cm，收获后将毛苕子和燕麦分开装置，待自然阴干后称干重，换算成每公顷干草产量。

根、茎、叶、穗的生物量占比：在每个小区内随机选取10株整株燕麦(包括根、茎、叶、穗)，用清水冲洗燕麦根部，将燕麦的根、茎、叶、穗分开，于烘箱中105℃杀青30 min，65℃烘干至恒重，分别称燕麦各器官的干重。地上生物量、总生物量、根冠比和繁殖叶片比。

地上生物量=穗生物量+茎、叶生物量

(1)

总生物量=地上生物量+地下生物量

(2)

根冠比=根生物量/地上生物量

(3)

繁殖叶片比=穗生物量/叶生物量

(4)

土地当量比(Land equivalent ratio,LER)：可用于评价混作体系中系统生产力情况。LER值越大表示混播效果越好，当LER>1时，物种间表现出产量和资源利用优势；LER<1时，表现出产量和资源利用劣势[12]。

LER毛苕子=Y混毛/Y毛

(5)

LER燕麦=Y混燕/Y燕

(6)

LER=LER毛苕子+LER燕麦

(7)

式中：Y毛和Y燕分别为单播毛苕子、燕麦的生物量，Y混毛、Y混燕分别为混播时毛苕子、燕麦的生物量。LER毛苕子、LER燕麦分别表示毛苕子、燕麦的土地利用效率，LER为土地利用效率。

侵略强度(Aggressivity，A)、竞争比率(Competitive ratio，CR)，可用于确定两物种间的竞争关系。A值表示混播群体中，一种植物相比于另外一种植物相关产量的增加或减少。若A燕麦>0，表示燕麦的竞争能力大于毛苕子；若A燕麦=0，表示毛苕子与燕麦的竞争力相同，若A燕麦<0，表示燕麦的竞争能力小于毛苕子[13]。

A毛苕子=Y混毛/(Y毛Z混毛)-Y混燕/(Y燕Z混燕)

(8)

A燕麦=Y混燕/(Y燕Z混燕)-Y混毛/(Y毛Z混毛)

(9)

式中：Z混毛、Z混燕分别是毛苕子数量、燕麦数量在混播群体中的真实占比。A毛苕子、A燕麦分别表示毛苕子、燕麦的侵略系数。

CR值表示竞争比率，是反映混播群体中植物竞争强弱的一个指标，CR燕麦>1表明燕麦的竞争能力更强，反之，则是毛苕子竞争能力更强[14]。

CR毛苕子=(LER毛苕子/LER燕麦)(Z混燕/Z混毛)

(10)

CR燕麦=(LER燕麦/LER毛苕子)(Z混毛/Z混燕)

(11)

式中：CR毛苕子、CR燕麦分别表示毛苕子、燕麦的竞争比率。

1.4 统计分析

采用Excel 2019软件整理数据，利用SPSS Statistics 26.0软件进行单因素方差分析、显著性分析、Duncan多重比较，用Origin 2021b软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同播种量毛苕子对牧草干草产量的影响

除YM4处理外，所有混播处理的干草产量较燕麦单播均有所提高，且显著高于毛苕子单播(P<0.05)。其中YM2处理下牧草干草产量最高，达到12 424.24 kg·hm-2，较燕麦和毛苕子单播分别提高了15.83%，63.18%。

图1 不同播种量毛苕子对牧草干草产量的影响Fig.1 Effect of vetch with different sowing rates on hay yield of forage注：图中YM1，YM2，YM3，YM4，YM5依次为：33.0 kg·hm-2，45.0 kg·hm-2，57.0 kg·hm-2，69.0 kg·hm-2和81.0 kg·hm-2的毛苕子与燕麦混播；MD表示毛苕子单播；YD表示燕麦单播。不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同Note:In theFigure,YM1,YM2,YM3,YM4 and YM5 were 33.0 kg·hm-2,45.0 kg·hm-2,57.0 kg·hm-2,69.0 kg·hm-2 and 81.0 kg·hm-2，respectively. MD indicate vetch monoculture;YD indicate oat monoculture. Different letters indicated significant differences among treatments at the 0.05 level. The following is the same

2.2 不同播种量毛苕子对燕麦各器官生物量及其分配比例的影响

植物各器官生物量的变化直接影响生物量的分配。不同播种量毛苕子与燕麦混播对燕麦根、茎、叶和穗生物量均有显著影响(P<0.05)。单株燕麦茎、叶生物量最大值均出现在YM3处理下，分别达到6.60 g和8.76 g，最小值均出现在YM4处理下，仅有4.93 g和5.00 g，二者分别相差1.67 g和3.76 g。单株燕麦穗生物量最大的处理是YM4，最小的是YM5。单株燕麦根生物量在YM2处理下达到最大，为2.00 g。

不同播种量毛苕子与燕麦混播对燕麦各器官生物量的分配比例有显著影响(P<0.05)。在YM4处理下单株燕麦穗生物量分配占比最大，为38.76%，且显著大于其他的播量处理(P<0.05)；单株燕麦茎、叶生物量分配占比在YM4处理下均达到最小值，分别为27.30%和27.68%，而两者的最大值分别出现在YM1和YM3，分别为32.19%和37.26%，二者分别相差4.89%和9.58%；单株燕麦根生物量分配占比最大的处理是YM2，为9.84%。

图2 不同播种量毛苕子对燕麦各器官生物量及其分配占比的影响Fig.2 Effects of different sowing amounts of vetch on biomass and distribution proportion of oat organs注：图中字母表示不同处理间相同部位的差异性，图A，燕麦各器官生物量分配；图B，燕麦各器官生物量分配占比Note:The letters in theFigure indicate the differences in same parts between different treatments.Fig A,biomass allocation of oat organs;fig B,oat biomass allocation proportion of each organ

由表1可知，不同播种量毛苕子与燕麦混播对燕麦地上、地下和总生物量有显著影响(P<0.05)。随着毛苕子播量的增加，燕麦单株地上生物量呈现先下降后上升再下降趋势，分别在YM3,YM5处理下达到最大值、最小值，为21.82 g和16.62 g，二者相差5.20 g；燕麦总生物量呈现先上升后下降趋势，于YM3处达到最大值，为23.52 g，在YM5处理下达到最小值，为17.89 g。

表1 不同播种量毛苕子对燕麦单株地上、地下和总生物量的影响Table 1 Effects of vetch with different sowing rates on aboveground,underground and total biomass of oats per plant

2.3 不同播种量毛苕子对燕麦根冠比、繁殖叶片比的影响

不同播种量毛苕子与燕麦混播对燕麦的根冠比、繁殖叶片比有显著影响(P<0.05)。如表2所示，随着毛苕子播量的增加，燕麦的根冠比呈现先上升后下降再上升的趋势，其中在YM2处理下燕麦的根冠比最大，较YM4处理高57.14%；YM4处理下燕麦的繁殖叶片比达到最大值，为1.40。

表2 不同播种量毛苕子对燕麦根冠比、繁殖叶片比的影响Table 2 The effects of different seeding rates of vetch on the root-shoot ratio and the propagating leaf ratio of oat

2.4 不同播种量毛苕子对竞争指数的影响

图3表示的是混播牧草间的竞争状况。随毛苕子播种量增加，LER值呈先上升后下降再上升的趋势，分别为1.18,1.25,1.09,0.98和1.10，除YM4外，其他处理的LER值均大于1。

随毛苕子播种量增加，A燕麦值呈先下降后上升再下降的趋势，不同处理下，A燕麦值均大于0，其中在YM1处理下A燕麦值达到最大，为0.96，与其它处理有显著差异(P<0.05)。

随毛苕子播种量增加，CR燕麦值呈先下降后上升再下降的趋势，CR毛苕子值变化趋势与CR燕麦值相反，且CR燕麦大于CR毛苕子。在YM1处理下CR燕麦值显著大于其它的处理(P<0.05)，为2.56，而YM1处理下CR毛苕子值显著小于YM2,YM3和YM5(P<0.05)。

图3 不同播种量毛苕子对群落竞争指数的影响Fig.3 Effect of vetch with different seeding rates on community competition index注：图中字母表示处理间相同物种的差异性。图A，混播草地的土地当量比；图B，混播草地中燕麦与毛苕子的侵略强度；图C，混播草地燕麦与毛苕子的竞争比率Note:The letters in theFigure represent differences in the same species between treatments.Fig.A,land equivalent ratio of mixed grassland.Fig.B,invasion intensity of oat and vetch in mixed grassland.Fig.C,competition ratio of oat and vetch in mixed grassland

3 讨论

植物不同器官间生物量分配的差异，影响其各组分的功能属性，进而影响植物的生长、繁殖和生存[15]。有研究表明，竞争能力可通过各器官生物量分配格局表现出来[16]。本研究发现，不同播种量的毛苕子与燕麦混播后，燕麦各器官生物量分配格局均发生了不同变化，主要原因是饲草可获得性资源的有限性由相邻饲草间的拥挤效应引起，在混播草地中，播种量是造成拥挤效应的重要因素，通过改变燕麦与毛苕子可获得资源的数量，使得燕麦植株表型发生变化[17]，进而影响生物量分配格局。在本试验中，YM1，YM2，YM3和YM5处理下，由于燕麦对毛苕子冠层产生较强的遮荫作用，使得毛苕子缠绕燕麦的茎秆向上获取更多的光照资源，促进燕麦叶片和茎杆生长，燕麦的叶、茎生物量占比增加，地上生物量分配较多，进而提高草地生产性能；其中YM3处理的燕麦单株叶生物量占比最大(图2B)，根据最优分配理论，可以推断在此处理中，燕麦对光资源竞争增强，使得燕麦将较多的资源分配给叶片，截获更多的光资源，因此获得最多生物量积累[18]；而在YM4处理下，燕麦穗生物量占比最大(图2B)，叶生物量占比较其他处理下降，燕麦的光合作用减弱，合成光合产物减少，致使草地生产力降低[19-20]。叶片作为植物光合作用和物质合成的主要器官，是生态系统中初级生产者的能量转换器[21]。本研究中，燕麦在生长过程中对毛苕子冠层的遮蔽作用，影响毛苕子光合面积及光合条件，从而改变燕麦各器官生物量的分配格局，此时茎的生长成为混播物种高效利用资源的关键。叶、茎生物量变化趋势的一致性表明，植物地上部分对光的竞争存在不对称性，且说明在混播草地中毛苕子不同混播量对燕麦各生物量分配变化与牧草生物学特性及生态位密切相关。

科学合理的豆禾混播比例可以有效提高草地生产性能[22]。在燕麦与毛苕子混播群落中，其干草产量可反映出牧草对环境资源的利用效率[23]。本研究表明，YM1，YM2，YM3和YM5处理的混播草地干草产量均高于燕麦单播，其中YM2处理的干草产量达到最高，较燕麦单播提高了15.83%。而土地当量比是衡量土地潜力的一项重要指标，已有研究表明混播能够提高土地生产力，但在不同生态区、作物配置和混播比例导致的土地生产力增幅也不尽相同[24-25]，如玉米(ZeaMays)与豌豆(Pisumsativum)、花生(Arachishypogaea)等混播，土地当量比最高达到2.30[26-27]。高砚亮等[28]通过研究玉米和花生混播，发现混播比例为1∶2和1∶1具有明显的优势，土地当量比分别为1.10和1.24。本研究表明，毛苕子播种量为33.0 kg·hm-2，45.0 kg·hm-2，57.0 kg·hm-2和81.0 kg·hm-2与燕麦混播，各混播处理的LER值均大于1，可能是因为适宜播种量的毛苕子与燕麦混播，产生生态位互补效应，促进了燕麦和毛苕子更高效地利用水分、养分和光照等自然资源，有利于干物质的积累，从而实现混播草地高效生产的目标，这与马晓东等[29]对燕麦与箭筈豌豆、豌豆的不同比例混播研究结果相似。此外，在毛苕子播种量为45.0 kg·hm-2时与燕麦混播的LER值最大，达到1.25，说明在该播量条件下，燕麦与毛苕子间不仅存在共生关系，还具有良好的种间相容性，能够高效利用牧草对资源的种间互补效应。而在毛苕子播种量为69.0 kg·hm-2时与燕麦混播的草产量较低且LER值小于1，说明毛苕子与燕麦种内竞争小于其种间竞争，使得草地生产力降低，表明毛苕子的播种量对混播草地生产性能影响程度较大。

竞争指数可以很好地反映混播群落中牧草生长及其对资源的利用情况。其中CR值、A值常用于衡量群落中各物种的关系，同时还可以表征两物种在群落中竞争能力的强弱[30]。本研究发现，在混播群落中燕麦表现出较强的竞争优势，其CR燕麦>1,A燕麦>0且A燕麦>A毛苕子，毛苕子处于竞争劣势，这与朱亚琼等[31]研究的燕麦与箭筈豌豆混播草地中，燕麦占据竞争优势一致。有学者研究认为，混播草地中，牧草在生长过程中存在强烈的种间竞争关系，竞争会直接影响牧草生物量分配格局。在本试验中，通过整个混播群落的生产力对比，燕麦的干物质产量累积更多，因此燕麦在混播群落中竞争力强于毛苕子。

4 结论

本研究结果表明随着毛苕子播种量增加，燕麦的侵略强度、竞争比率呈先下降后上升的趋势，而毛苕子变化趋势与之相反，在毛苕子与燕麦播种量分别为45.0 kg·hm-2，120.0 kg·hm-2时混播草地干草产量最高(12 424.24 kg·hm-2)，适宜在宁夏干旱地区滴灌条件下推广应用。