播种方式和行距对燕麦/饲用豌豆混播草地生产性能及种间关系的影响

郭常英， 王 伟， 蒲小剑， 段娜宁， 魏晓丽， 彭 丹， 徐成体

(青海大学畜牧兽医科学院， 青海 西宁 810016)

人工混播草地的建植不仅可以解决草地畜牧业饲料不平衡的问题，同时也可以对退化草地进行植被恢复和生态重建[1]。豆禾混播草地可提高草地质量和产量，增加土壤肥力及草地利用率，改善草地生态系统氮素营养平衡，促进草地动物蛋白质的形成[2-4]。青藏高原高寒地区海拔高、气候寒冷干旱，生态环境脆弱，牧草生长季短、冷季枯草期长、草地初级生产力水平低下，枯草季节难以达到放牧家畜的营养需求，饲草供应不足，草畜矛盾突出[5-6]。因此，豆禾混播草地往往成为青藏高原高寒地区人工草地建植的首选类型。

豆禾同行混播时，豆科饲草和禾本科饲草的叶片对光照形成激烈的竞争，特别是禾本科饲草抽穗后，其上部的叶片位置较高，对下部的豆科饲草形成遮阴，造成了豆科饲草光合作用强度下降[7]；豆禾异行间作时，豆科饲草与禾本科饲草的叶片有一定距离，禾本科饲草遮阴效果有限，对光资源的竞争没有同行混播强烈[8-9]，且同行混播比异行间作能提高草地饲草产量及品质。同时，合理的播种间距不仅可以减少作物对空间资源和养分的竞争，能有效地利用土壤养分，使混播体系具有更强的适应能力，还可通过光能利用率的提高，使混播作物之间的互补效应更加明显，获得更优的生产性能[10-12]。目前国内外关于生产性能和种间竞争关系的研究涉及不同环境地区以及不同物种混播形式，秦燕等[13]通过对箭筈豌豆(Viciasativa)与燕麦(Avenasativa)混播草地的研究，发现种间关系影响植物生长高度和分枝/分蘖特征，进而影响植物群落生物量的积累；盛亚萍等[14]研究发现燕麦与毛苕子(Viciavillosa)混播系统中，植物通过调节生长发育阶段和形态特征来适应种间关系的变化；Aponte等[15]在北美地区对紫花苜蓿(Medicagosativa)与10种禾草建立的混播草地进行了3年的观测比较，结果表明豆禾混播相比于单播具有更高的牧草产量及较高的持久性，并改善了牧草的营养价值。

目前豆禾混播草地的研究主要集中在混播比例及混播种类上，有关不同播种方式及播种行距交互作用的试验还很少。因此，本研究拟通过分析青藏高原高寒地区下间混作及不同行距对燕麦和饲用豌豆(Pisumsativum)混播草地生产性能及种间竞争关系的影响，并用灰色关联度分析法对饲草生产性能进行综合评价，筛选出最佳播种方式和播种行距，为青海省燕麦和饲用豌豆混播草地的可行性提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地基本概况

试验地位于青海省海南藏族自治州共和县石乃亥乡的青海省草原改良试验站(99°60′50′′ N，37°00′01′′ E)，海拔3 270 m，属典型高原大陆性气候区，干旱少雨，光照时间长，太阳辐射强，全年平均气温4.35℃左右，年均降水量523 mm。土壤为栗钙土，播前土壤含有机质49.6 g·kg-1，全氮3.3 g·kg-1，全磷2.9 g·kg-1，速效磷21.11 mg·kg-1，速效氮78.1 mg·kg-1，速效钾102.4 mg·kg-1。

1.2 供试材料

本试验选用‘青甜一号’燕麦(‘Qingtian No.1’)和‘青建一号’饲用豌豆(‘Qingjian No.1’)，种子由青海省畜牧兽医科学院提供。

1.3 试验设计

试验于2021年5月下旬在青海省草原改良实验站开展，采用2因素随机区组设计，设置不同的播种方式(混播：A1，间作：A2)以及不同的行距(30 cm：B1，25 cm：B2，20 cm：B3，15 cm：B4)。小区面积15 m2(3 m×5 m)，每个小区的播量一致，燕麦为90 kg·hm-2，饲用豌豆为45 kg·hm-2。单播燕麦(C1)及单播饲用豌豆(C2)作为对照处理，燕麦播量为150 kg·hm-2，饲用豌豆为90 kg·hm-2，3次重复。播种方法为条播，播深3～4 cm。试验期间不进行施肥与灌溉。燕麦分蘖期和拔节期除杂草2次。

1.4 测定指标及方法

1.4.1牧草生长特性测定 株高：于燕麦蜡熟期/饲用豌豆结荚期(10月11日)在小区内随机选取燕麦与饲用豌豆各5株，用钢卷尺测量自然高度[16]。

鲜草产量与干草产量：在燕麦蜡熟期/饲用豌豆结荚期刈割，每个处理取3个1 m2样方(缺苗及边行不设样方)，新鲜草样采集后迅速装入网袋带回实验室。分拣混播样地中的燕麦和饲用豌豆植株，分别称其鲜重。在烘箱105℃中杀青30 min，然后65℃烘干至恒重[16]。

茎叶比：取燕麦和饲用豌豆各1 kg，将茎、叶、花序分开称重，计算各自占总重的百分比[17]。

1.4.2混播效率及种间竞争力计算 土地当量比(Land equivalent ratio，LER)[18]是衡量产量间作优势的重要指标。若LER>1，表明间作体系相对于两种作物单作有优势，且该值越大，产量间作优势越明显。当LER<1，表明间作劣势。PLER表示间作中每种作物对于单作的生物学产量优势和土地利用效率，当PLER大于间作体系中作物净占面积占间作总面积所占比例时，表示作物间作比单作有优势，当PLER小于间作体系中作物净占面积占间作总面积所占比例时，表示作物间作比单作表现劣势。

(1)

式中，PLERa和PLERb分别代表燕麦和饲用豌豆的偏土地当量比；Yai和Yam分别指间作总面积上燕麦的全年干草产量和单作燕麦的全年干草产量；Ybi和Ybm分别指间作总面积上饲用豌豆的干草产量和单作饲用豌豆的干草产量。

竞争比率(Competition ratio，CR)[19]：用来评定间作系统中不同物种的竞争力大小。竞争比率弥补了土地当量比未能考虑种植比例的缺陷，能够较好地衡量物种竞争能力，优于侵占力和相对拥挤系数。式(2)中，CRa代表燕麦相对于饲用豌豆的竞争能力。当CRa>1时，表明燕麦的竞争能力强于饲用豌豆，当CRa<1时，则反之。具体计算公式如下：

(2)

式中，PLERa和PLERb分别代表燕麦和饲用豌豆的偏土地当量比；Za和Zb分别指燕麦和饲用豌豆占间作体系总面积的比例。

相对产量(Relative yield，RY)[20]：

禾草的相对产量(RYa)：RYa=Yab/(pYa)

(3)

豆草的相对产量(RYb)：RYb=Yba/(qYb)

(4)

将RY值按照竞争模式图表达[21]，判断各处理在混播地当中的竞争优势及随处理的变化，详细描述见图1。

图1 两物种竞争实验结果模式图Fig.1 Model diagram of experimental results of competition between two species注：对角线上部区域表示物种A具有竞争优势，对角线下部区域表示物种B具有竞争优势，大正方形区域表示物种A和B均在混播条件下比单播条件下生长好，小正方形区域表示物种A和B均在混播条件下生长受到抑制，Y轴与RYA=1之间的空白区域代表物种A受到限制，物种B具有竞争优势，X轴与RYB=1之间的空白区域代表物种B受到限制，物种A具有竞争优势Note:The upper diagonal area indicates that species A has a competitive advantage,the lower diagonal area indicates that species B has a competitive advantage,the large square area indicates that both species A and B grow better under mixed conditions than under unicast conditions,the small square area indicates that both species A and B are inhibited in mixed conditions,the blank area between the Y-axis and RYA=1 represents species A is restricted and species B has a competitive advantage. The blank area between the X-axis and RYB=1 represents that species B is restricted and species A has a competitive advantage

侵占力(Aggresiivity，AG)[22]指间作系统中一种作物相对于另一种作物对水分、养分等与产量形成有关资源的竞争能力。式(5)中，AGa指燕麦相对于饲用豌豆的竞争能力，AGb指饲用豌豆相对于燕麦的竞争能力，如果AGa=0，表明这两种作物的竞争力相同；AGa>0，表明禾本科占据优势。

AGa=RYa-RYb；AGb=RYb-RYa

(5)

1.4.3混播组合生产性能综合评价 灰色关联度分析法[23]适用于m个组合，n个指标的综合评价，该模型可减低人为打分出现的偏差，其基本方法是：参考最优目标以供试植株组合在各指标的上限指标为依据，构造出各项指标都优于比较组合的“理想组合”，即饲草产量和品质各项指标构成的数列为最优组合序列X0，供试组合各项指标构成的数列为比较序列Xi(i=1,2，....，k;k为供试组合数目)然后按照以下步骤对数据进行处理：

A.对各混播组合各指标数据进行无量纲初值化处理，即所有最大值指标相应Xi(k)数据除以X0(k)各点的数据，最小值指标以相应X0(k)各点的数据，最小值指标应以相应X0(k)数据除以Xi(k)各点的数据。

B.计算各点(Kij)的绝对差值，公式为：

Δi(k)=|X0(k)-Xi(k)|

C.计算各指标关联系数值，公式为：

其中a=min|X0(k)-Xi(k)|=0.000；b=max|X0(k)-Xi(k)|。ρ为分辨率系数，一般取值为0.5。

D.计算各指标的关联度，公式为：

在本研究中，茎叶比采用最低值，其余指标均采用最高值共同构造出“理想组合”。

1.5 数据统计分析

采用Excel 2019对数据进行整理，然后利用SPSS 18.0 软件对播种方式、播种行距及播种方式×播种行距交互作用间各指标进行方差分析，并分别用Duncan法进行多重比较。Sigma plot 14.0完成作图。用灰色关联度法对每个处理的生产性能及混播优势做综合评价。

2 结果与分析

2.1 播种方式和播种行距对混播草地株高、茎叶比及产量的影响

方差分析(表1)表明，燕麦与饲用豌豆株高、茎叶比及鲜干草产量受播种方式、播种行距及其二者交互作用的极显著影响(P<0.01)。

表1 播种方式和行距对株高、茎叶比及草产量影响的双因素方差分析Table 1 Two-factor ANOVA on the effects of sowing method and row spacing on plant height,stem-to-leaf ratio and grass yield

2.1.1播种方式间株高、茎叶比及鲜干草产量的差异 如表2，混播处理时燕麦及饲用豌豆株高均显著高于间作处理(P<0.05)；间作处理时燕麦株高显著高于燕麦单播处理，饲用豌豆株高与饲用豌豆单播处理时差异不显著。间作和混播燕麦茎叶比显著低于单播，饲用豌豆单播茎叶比值最低，显著低于混播处理及间作处理(P<0.05)。间混作处理鲜草产量显著高于燕麦单播处理，低于饲用豌豆单播处理；其中混播处理时鲜草产量显著高于间作处理(P<0.05)。间混作处理时干草产量显著高于燕麦与饲用豌豆单播处理(P<0.05)，间混作处理较燕麦单播处理时干草产量增加了21.92%～34.93%，较饲用豌豆单播处理时干草产量增加了14.79%～28.99%。

表2 播种方式间株高、茎叶比的差异Table 2 Differences in plant height and stem to leaf ratio between sowing methods

2.1.2播种行距间株高、饲用豌豆茎叶比及鲜干草产量的差异 播种行距间燕麦与饲用豌豆株高差异显著，其中30 cm与25 cm处理的燕麦株高显著高于20 cm与15 cm处理；30 cm处理的饲用豌豆株高显著高于其他三个行距(P<0.05)。饲用豌豆的茎叶比值在25 cm处理时最大，显著高于其他三个行距。不同行距间鲜草产量与干草产量差异显著，其中30 cm处理的鲜草产量与干草产量最高，显著高于其他三个行距(P<0.05)，平均干草产量较其他三个行距增加了16.66%～34.87%。20 cm与15 cm干草产量差异不显著(表3)。

表3 播种行距间株高、茎叶比及鲜干草产量的差异Table 3 Differences in plant height,stem to leaf ratio and fresh hay yield between sown row spacing

2.1.3播种方式×播种行距交互作用间株高、茎叶比及鲜干草产量的差异 播种方式×播种行距交互作用对燕麦-饲用豌豆混播草地株高、茎叶比及总草产量具有极显著影响(P<0.01)。间混作处理时燕麦株高显著高于燕麦单播时，其中混播30 cm处理时燕麦株高最高，显著高于间作30 cm处理以外的所有处理(P<0.05)。混播30 cm处理时饲用豌豆株高最高，显著高于其他处理(P<0.05)。燕麦单播时茎叶比显著高于其他处理，其中间作30 cm处理时燕麦茎叶比最低。混播15 cm处理饲用豌豆茎叶比最低，显著低于其他处理(P<0.05)。混播30 cm处理鲜草产量及干草产量均最高，分别为39.89 t·hm-2与19.61 t·hm-2，显著高于间混作及单播处理(P<0.05)，其中鲜草产量较其他处理增加了1.95%～39.61%，干草产量较其他处理增加了10.35%～41.82%(表4)。

表4 播种方式×播种行距交互作用间株高、茎叶比及鲜干草产量的差异Table 4 Differences in plant height,stem to leaf ratio and fresh hay yield between sowing method × sowing row spacing interactions

2.2 播种方式及播种行距对混播草地种间关系的影响

2.2.1播种方式及播种行距对混播草地土地当量比及竞争比率的影响 播种方式、播种行距、播种方式×播种行距交互作用对土地当量比、燕麦偏土地当量比、饲用豌豆偏土地当量比及燕麦与饲用豌豆的竞争比率具有极显著影响(P<0.01)。由表5分析可知，混播与间作处理时土地当量比均大于1，其中混播处理时土地当量比显著高于间作处理(P<0.05)。混播与间作处理时燕麦的偏土地当量比均高于0.67(间混作体系中燕麦所占面积比例)，竞争比率均大于1；饲用豌豆的偏土地当量比均高于0.33(间混作体系中饲用豌豆所占面积比例)，竞争比率均小于1，其中混播处理时燕麦的偏土地当量比及竞争比率高于间作处理，饲用豌豆的偏土地当量比及竞争比率低于间作处理。

播种行距间混播草地土地当量比、偏土地当量比及竞争比率均具有极显著影响(P<0.01)。其中30 cm播种时土地当量比及偏土地当量比均显著高于其他行距，30 cm处理时土地当量比较其他三个行距增加了4.82%～9.64%；燕麦的偏土地当量比较其他三个行距增加了6.19%～20.35%；饲用豌豆的偏土地当量比较其他三个行距增加了10.01%～11.67%；燕麦的竞争比率较其他三个行距增加了11.17%～34.64%(P<0.05)。

播种方式×播种行距交互作用对混播草地土地当量比具有极显著影响(P<0.01)，混播30 cm处理与间作30 cm处理的土地当量比差异不显著，但显著高于其他处理(P<0.05)。燕麦的偏土地当量比在所有处理中均大于0.67(间混作体系中燕麦所占面积比例)，其中混播30 cm处理的燕麦偏土地当量比值最高，显著高于其他处理(P<0.05)；饲用豌豆的偏土地当量比在所有处理中均大于0.33(间混作体系中饲用豌豆所占面积比例)，其中间作30 cm处理的饲用豌豆偏土地当量比值最大，与间作20 cm处理及间作15 cm处理之间差异不显著，显著高于其他处理(P<0.05)。所有处理下燕麦的竞争比率均大于1，其中混播30 cm处理下燕麦的竞争比率最高，显著高于其他处理(P<0.05)；所有处理饲用豌豆的竞争比率均小于1，其中混播15 cm处理的饲用豌豆竞争比率最大，显著高于其他处理(P<0.05)。

表5 播种方式及播种行距对混播草地种间关系的影响Table 5 Effects of seeding method and sowing row spacing on interspecific relationships of mixed grasses

2.2.2播种方式及播种行距对混播草地侵袭力及相对产量的影响 侵袭力是评估2物种混播中从属种和优势种的有用指标，常用来表示混播中一种物种的相对产量增长大于另一种物种产量增长的程度大小[24]。图2a所示，混播30 cm处理、混播25 cm处理、混播15 cm处理、间作30 cm处理与间作25 cm处理均位于AGa>0与AGb<0区域内，说明此时燕麦的竞争力大于饲用豌豆的竞争力；混播20 cm处理、间作20 cm处理与间作15 cm处理均位于AGa<0与AGb>0区域内,表明此时饲用豌豆的竞争力大于燕麦的竞争力。

如图2b所示，间混作处理中燕麦及饲用豌豆的相对产量值均大于1，其中混播25 cm处理的饲用豌豆相对产量(2.17)与混播20 cm处理的燕麦相对产量(1.94)最高，高于其他处理。所有点均分布在双方受益区域，其中混播30 cm处理、混播25 cm处理、混播15 cm处理、间作30 cm处理、间作25 cm处理在RYa=RYb的斜线之上，说明此时燕麦具有竞争优势；混播20 cm处理、间作20 cm处理与间作15 cm处理均位于RYa=RYb斜线以下，说明此时饲用豌豆更具有竞争优势。

图2 不同处理对混播草地侵袭力及相对产量的影响Fig.2 Effects of different treatments on encroachment and relative yield of gram-bean mixed grassland

2.3 不同播种模式下燕麦/饲用豌豆饲草生产性能的综合评价

通过灰色关联度理论的权重决策法，选择株高、鲜草产量、干草产量、茎叶比、土地当量比、禾草相对产量、豆草相对产量等7项指标进行权重比较，其中茎叶比采用最低值，其余指标均采用最高值共同构造出“理想组合”。由表6可看出，混播30 cm处理饲草综合性状最优，其次为间作30 cm处理。综合评价依次排序为：混播30 cm>间作30 cm>混播25 cm>间作25 cm>间作15 cm>间作20 cm>混播15 cm>混播20 cm。

表6 不同播种模式下生产性能的加权关联度Table 6 Weighted correlation degree of production performance under different sowing types

3 讨论

3.1 播种方式与播种行距对饲草生产性能的影响

混播植物的枝条、叶片、根系在空间上的分布差异或时间上的生育时期差异均可导致混播物种的生态位分离，使混播饲草间的竞争强度降低，实现光、水分和养分的利用互补，提高草地生产力[25-26]。播种方式改变群落密度、同种个体距离、邻株种类和大小的同时，还限制了植株可利用的水、肥、气、热、光照、空间等生态因子[27]。本研究中，通过对株高、茎叶比指标的分析表明，间混作处理燕麦与饲用豌豆株高均高于单播，其中混播处理燕麦及饲用豌豆株高高于间作处理，茎叶比值低于间作处理，此结果与刘慧的研究结果一致[28]。行距配置对饲草株高及茎叶比具有一定影响，随着行距的减小，燕麦及饲用豌豆的株高呈逐渐减小的趋势，主要是因为行距的减小使燕麦与饲用豌豆地上部叶片对光照竞争增强，两者之间竞争作用大于促进作用，形成竞争劣势，不利于燕麦与饲用豌豆的生长，也可能是因为在燕麦抽穗时饲用豌豆株高已低于燕麦株高[29]，此时行距较窄使饲用豌豆受光少于燕麦，从而影响了饲用豌豆的长势，降低了饲用豌豆的固氮能力，当饲用豌豆自身固氮无法满足生长需要时，会从土壤中与燕麦共同竞争氮素，从而抑制了燕麦的生长。播种方式与播种行距的交互作用对燕麦及饲用豌豆株高、茎叶比、鲜干草产量存在显著影响，混播30 cm处理平均干草产量较其他处理增加了10.35%～41.82%，同时混播30 cm处理时燕麦及饲用豌豆株高均高于其他处理，茎叶比值较低。因此，适宜的播种方式和播种行距可以有效利用空间和光热资源，提高饲草产量，降低茎叶比，提高适口性。

3.2 播种方式与播种行距对饲草种间竞争关系的影响

土地当量比可用于任何复合种植方式下土地利用效率客观和有效的评价，尤其是在间作系统中对其生产力的评价[30]。在本研究中，所有处理的土地当量比均大于1，表明间混作系统具有增产优势，可有效提高土地利用率，这是由于混播与间作的播种方式以及行距不同而造成地上与地下生态位的互补，从而使该系统可以增加有效资源的利用，这与张永亮等[31]的研究汇总结果一致，间混作组合较其相应的单作具有更高的土地利用效率。其中混播30 cm播种时土地当量比最大，显著优于其他处理，并且随着行距的减小，土地当量比逐渐减小，说明行距对土地当量比有着影响，这与祁军等[32]的研究一致。同时研究发现燕麦的偏土地当量比均大于0.67，饲用豌豆的偏土地当量比均小于0.33，说明燕麦在此间混作系统中表现为产量优势，饲用豌豆则表现为产量劣势，主要是因为燕麦植株个体高，茎秆粗壮，相对饲用豌豆更容易获取光资源和空间资源，使其在与饲用豌豆的竞争中占据优势。植物只要共享某种资源就会存在大小程度不一的竞争，植物之间的竞争可以发生在同种植物的不同个体之间(种内竞争)或不同植物之间(种间竞争)[33-35]。一般来说植物的生态位需求越接近，竞争也就越强烈。混播中豆科和禾本科饲草生态位具有差异，对光、水、土壤、养分利用时间和空间不同，因此两者之间存在竞争，而竞争比率可以很好的评价一个间混作系统中不同作物间的竞争强度[36]。在本研究中，禾本科饲草的竞争比率均大于1，表明在间混作系统中燕麦具有竞争优势，这与郑伟等[37]的研究结果一致。

混播竞争存在三种结果：一是两种作物均受益，本试验中燕麦与饲用豌豆间混作在任何行距种植时两者均受益；二是都受到不同程度的抑制；三是一种作物的生长抑制了另外一种作物的生长[38-39]。本试验中，两种作物之间的竞争受播种方式及播种行距的影响，其中行距30 cm与行距25 cm处理时，燕麦的竞争能力大于饲用豌豆；行距20 cm时，饲用豌豆的竞争能力大于燕麦。行距同为15 cm时，混播处理下燕麦的竞争能力大于饲用豌豆，间作处理下饲用豌豆的竞争能力大于燕麦，可能是因为同行混播时，地上部燕麦与饲用豌豆的叶片对光照产生竞争，尤其是燕麦抽穗后，上部叶片会对饲用豌豆的叶片形成遮挡，从而使饲用豌豆光合作用下降，此时燕麦的竞争能力大于饲用豌豆；当两种作物间作种植时，豆科饲草与禾本科饲草叶片间存在一定距离，位置较高的燕麦叶片对饲用豌豆的遮挡有限，由于饲用豌豆根系发达，较须根系的禾草而言更有利于获取土壤中的养分和水分，所以间作处理时饲用豌豆竞争能力大于燕麦的竞争能力。

3.3 不同播种模式下饲草生产性能的综合评价

本研究播种方式以及播种行距均不同，对饲草生产性能以及种间竞争等造成的影响各不相同，不能用单一指标进行比较，因此利用灰色关联度分析法，利用多个指标对饲草的生产性能进行综合评价。在8个混播组合中，混播30 cm加权关联度值达到0.92，在饲草产量、种间相容性等方面均表现较好，具有较高的生产性能，对高寒地区禾-豆混播草地建植、提高生产性能及生态效益有重要意义，可指导生产实践，但其营养品质有待进一步研究，以探求在青藏高原高寒地区进行示范推广的可行性。

4 结论

播种方式及播种行距会影响燕麦与饲用豌豆混播草地草产量及种间关系，间混作处理显著提高了饲草株高、鲜干草产量，降低饲草茎叶比，其中混播处理优于间作处理。随着行距增加，燕麦与饲用豌豆株高及平均干草产量增加，燕麦的竞争能力逐渐大于饲用豌豆。燕麦与饲用豌豆混播草地土地当量比均大于1，具有混播优势，其中行距为30 cm干草产量最高，综合评价最优。