不同基质配比对江户彼岸樱容器苗生长和生理的影响

罗 钱，欧 静，杨小燕，张燕莎，张智叶

(贵州大学林学院,贵阳 550025)

【研究意义】江户彼岸樱(Cerasusspachianavar.spachiana)原产于日本，花红紫或淡红色，开花早,花期长，在我国中南部、北京等地皆有大面积种植。部分江户彼岸樱树高达20 m以上，在园林运用中可作孤植、观花、彩色树种用于公园，广场、行道树等[1]。目前，江户彼岸樱苗木市场需求量大，传统育苗使苗木质量参差不齐，无法保证优质苗木供应市场[2-3]。因此，进行江户彼岸樱容器苗育苗基质研究，对江户彼岸樱产业的发展和园林推广具有实际意义。【前人研究进展】容器苗相对于普通大田育苗具有占地小、易搬动、育苗周期短、苗木规格和质量容易控制、成活率高、便于工厂化育苗等优点，适合的基质配比能促进容器幼苗根系及枝叶的生长，有助于获得枝繁叶茂、根系发达的优质苗。近年来，国内林业工作者以当地易获得的低成本材料配置不同配比的基质进行苗木繁殖[4]，在保证基质良好性质和养分含量的同时降低了育苗生产成本[5]。目前榉树、油茶、白桦等树种的容器育苗技术已有相当多的研究，育苗技术相对成熟[6-11]。【本研究切入点】目前国内有关樱属植物容器育苗基质的研究报道极少[12],樱属植物容器育苗基质配比的研究缺乏科学和系统性。【拟解决的关键问题】以一年生江户彼岸樱嫁接苗为研究对象，控制不同的基质配比进行容器育苗，对江户彼岸樱的生长、根系发育状况及各项指标进行比较分析。探索出江户彼岸樱容器苗的精准育苗技术措施，提高育苗质量，为快速培育优质容器苗提供实践操作和理论基础，并为樱属植物的相关研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验苗木均为一年生江户彼岸樱嫁接苗，苗木无病虫害，生长健壮，规格一致。苗木来源于山东省诸城樱之梦苗木种植家庭农场。育苗容器为30 cm(直径)×35 cm(高)的无纺布袋。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验于2019年5月中旬在贵州省贵阳市花溪区贵州大学西校区苗圃进行。基质配比共设5个处理，各处理泥炭土、蛭石、珍珠岩、黄泥土的体积比分别为2∶1∶0∶1(T1)、1∶1∶1∶1(T2)、3∶2∶1∶1(T3)、1∶0∶0∶1(T4)和0∶0∶0∶1(CK)，每处理12株，3次重复，单因素随机试验设计。将各组混合基质分别装入无纺布袋内，每袋定植1株江户彼岸樱嫁接幼苗，试验期间根据天气情况及苗圃内环境适时浇水。

1.2.2 测定项目与方法 ①基质物理化学性质测定。采用常规方法测定基质容重、总孔隙度、通气孔隙度、持水孔隙度、毛管孔隙[13]，大小孔隙比测定参考连兆煌法[14]，有机质用重铬酸钾容量法，总N采用凯氏法，总P采用钼铵兰比色法，速效K采用1 mol/L醋酸铵浸提火焰光度法，基质pH采用电位法；水解氮采用碱解扩散法[15]，有效磷采用钼蓝比色法，全氮采用开氏蒸馏法，全磷采用钼蓝比色法，速效钾、全钾采用火焰光度计法[16]。②苗木形态指标测定。江户彼岸樱容器苗用不同配比的基质种植养护60 d后进行部分形态指标和生理指标测定。苗高(地径至顶芽基部的苗干高度)用直尺测定，地径(苗木土痕处的茎干直径)用游标卡尺测定。③苗木生物量测定。从各处理中随机抽取3株，轻洗掉根部黏附的基质等杂物，稍风干后移至室内，纸巾擦掉未干水分，于根颈处剪断，编号后称量地上部分鲜重和根部鲜重；称重后，将其放入电热鼓风干燥箱中，108 ℃杀青30 min后85 ℃烘24 h至恒重，待材料自然冷却后进行地上部分和根部干重称重。重复3次，取平均值[17]。④苗木生理指标测定。可溶性糖含量用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝法(Bradford法)测定，叶绿素荧光参数采用便携式荧光仪(Junior-PAM)测定，叶绿素含量采用v(80%丙酮)∶v(95%乙醇)=1∶1溶液浸泡提取，分光光度法测定[18]。

1.3 数据分析与处理

数据采用SPSS 24.0进行统计分析，用单因素方差分析(One-way ANOVA)、Duncan法对数据进行显著性检验和多重比较，采用Word 2010、Excel 2010 、GraphPad Prism 8.0.2进行数据汇总整理，对基质理化性质、苗木的形态指标、生物量指标和生理指标进行平均值、标准差计算，绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同基质的物理和化学性质

2.1.1 物理性质 从表1可知，不同配比基质的物理性质差异显著。T1～T4容重在0.24～0.69 g/cm3，均显著低于CK，以T3容重最小，仅为常规基质(CK)的29.3%；持水孔隙度、总孔隙度、通气孔隙度、毛管孔隙度各配比基质间有一定的差异，且均优于对照，均以T3的最高，分别为68.53%、75.98%、2.45%和69.01%，显著高于其他处理。大小孔隙比除T3外，各处理间差异不显著；T3与T2间差异不显著，与其他处理间差异显著。

表1 不同配比基质的物理性质Table 1 Physical properties of different substrate ratio

2.1.2 化学性质 从表2中看出，不同基质配比间pH、有机质、全氮、全磷、全钾、有效磷、速效钾含量差异显著，且均显著高于CK。其中，各处理pH为4.84～5.61，均呈弱酸性，以T3最高；有机质和全氮含量均以T3最高，其次是T1，两者间差异不显著，均显著高于其他处理；全磷含量以T1最高，为0.62 g/kg，显著高于其他处理；全钾含量T1、T2和T3间差异不显著，以T2最高，为24.06 g/kg；有效磷和速效钾含量均以T3最高，分别为11.39和362 mg/kg，与其他处理间差异显著。

表2 不同基质配比化学性质比较Table 2 Comparison of chemical properties of different substrate ratios

2.2 不同基质容器苗的形态指标

从图1可知，不同基质配比栽培的江户彼岸樱容器苗株高和地径均高于CK，6月15日至7月15日长势最快，地径和苗高均显著增大增高，苗高和地径相对平均生长量分别为0.52、0.05 mm/d；以T3的株高增长量相对最多，为15.63 mm,比CK(6.00 mm)增加204.56%；T4地径生长量相对最多，为2.04 mm,比CK(1.16 mm)增加75.86%。之后植株苗高生长放缓，差异逐渐不显著。相对于初始苗高和地径，整个生长期(120 d)T3基质的江户彼岸樱株高和地径增加明显，分别达57.30和5.52 mm。

图1 不同配比基质江户彼岸樱容器苗的苗高和地径Fig.1 The container seedling height and ground diameter of C.spachiana treated with different substrate ratios

2.3 不同基质容器苗的生物量

根冠比是反映植物地下部分和地上部分相关性的重要指标之一[19]。从表3看出，经过60 d的生长，地上部分鲜质量以T3最大，为195.92 g/株；其次是TI处理，为187.81 g/株；CK最小，为152.22 g/株，T3和T1分别比CK重43.7和35.59 g/株，高28.7%和23.4%，T1与T3，CK与T2间差异均不显著(P>0.05)。地下部鲜质量依次为T3>T1>T4>T2>CK,各处理间差异显著，其中，T2和CK根质量最小，根部出现畸形盘根生长，造成地下部分质量较小。根冠比依次为T3>T1>T4>CK>T2，其中，T3、T2、T4间差异显著(P<0.05)。

表3 不同配比基质容器苗的单株质量和根冠比Table 3 The quality of single plant and root-shoot ratio of container seedlings treated with different substrate ratios

2.4 不同基质容器苗的叶绿素荧光特性

从图2可知，不同基质处理中，光化学淬灭系数(qP)最高的为T3(0.49)，其次为T2，最低为T4，均大于CK；非光化学淬灭系数(qN)最高为T4(0.644)，其次为T2，最低为T3，均低于CK，高的非光化学猝灭可以使过剩的激发能以热能的形式耗散，是植物的一种自我保护机制，在保护光合结构免受强光破坏中发挥重要作用[20]，也印证了T4、T2对江户彼岸樱的光能利用效率较低，阻碍植物吸收光能向光化学电子传递速率，而T3则显著提高江户彼岸樱光能利用效率。在荧光诱导动力学参数测定中，最大量子产量(Fv/Fm)能够反映PSⅡ利用光能的能力和光系统反应中心受到损伤的情况[21]。其次是T1，T4最低；不同基质处理江户彼岸樱的最大量子产量和实际光化学效率(YⅡ)均以T3最高，说明其对光能吸收和转化效率较高，光能利用程度最高。

图2 不同配比基质叶片的叶绿素荧光参数Fig.2 The chlorophyll fluorescence parameters in leaves treated with different substrate ratios

2.5 不同基质容器苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量

从图3看出，不同基质处理间江户彼岸樱的可溶性蛋白和可溶性糖含量差异显著。可溶性糖含量以T3最高，说明T3对江户彼岸樱可溶性蛋白含量合成效果最好；T2处理可溶性糖含量最低，说明T2处理江户彼岸樱代谢能力较弱，不利于可溶性物质含量的积累和转化。可溶性蛋白质常参与植物体内各种代谢，是了解植物体总代谢的一个重要指标。可溶性蛋白质含量以T1最大，与其他处理间差异显著； T3次之，与T4间差异不显著；不同基质处理蛋白质含量均高于CK。

图3 不同配比基质叶片的可溶性蛋白质含量和可溶性糖含量Fig.3 The soluble protein and soluble sugar content in leaves treated with different substrate ratios

2.6 不同配比基质容器苗的叶片色素含量

植物叶色素含量是衡量其光合能力的重要指标之一[22]。从图4看出，不同基质处理的江户彼岸樱叶绿素a、总叶绿素含量差异显著，对叶绿素b含量影响不显著。各基质处理中，T3容器苗的叶绿素b含量最高，为0.52 mg/g，CK最低，为0.45 mg/g，两者间仅相差0.07 mg/g。叶绿素a+b主要受叶绿素a的影响，T1、T3显著高于T2、T4和CK，T3最高，为1.47 mg/g，其次是T1，为1.30 mg/g，T2最低，为1.14 mg/g,说明T1、T3基质可以有效促进江户彼岸樱光合色素的合成，均能对江户彼岸樱容器苗的光合色素合成产生影响，提高其叶片的光合速率从而提高江户彼岸樱容器苗的生物产量。T2、T4不利光合色素的合成，对江户彼岸樱的物质合成起抑制作用，不利于容器苗的生长。

图4 不同配比基质叶片的叶绿素含量Fig.4 The chlorophyll content in leaves treated with different substrate ratios

3 讨 论

3.1 不同基质容器苗生长差异的原因

江户彼岸樱容器苗对栽培基质的配比变化敏感，生长和生理指标对不同基质配比影响极为显著。基质对江户彼岸樱容器苗的生长主要作用于6月中旬到7月中旬30 d的快速生长期，后期生长放缓，各基质之间容器苗生长差异缩小。各处理中，T2、T4基质容器苗长势优于CK,而T1、T3优于T2，以T4长势最好。各基质物理化学性质无论是在总孔隙度、持水孔隙度、毛管孔隙和有机质含量方面T1和T3均优于CK且高于T2、T4。T1、T3有机质含量最高，说明良好的养分供给是造成容器苗长势最好的主要原因之一[23]。在快速生长期，容器苗需要大量的养分供其正常生长，养分充足的基质(T1、T3)容器苗饱和吸收快速生长，养分供应不足的基质(T2、T4、CK)则影响容器苗的生长；在缓慢生长期，容器苗对养分的生长需求减少，部分养分含量较少的基质养分供应也达到容器苗的需求，造成生长后期，各基质之间生长差异减小。

3.2 不同基质容器苗根生长差异的原因

T1和T3在有机质含量、全氮、全磷、全钾、有效磷、速效钾等化学性质和总孔隙度、持水孔隙度、毛管孔隙度等物理性质上差异不显著，但苗的地下部分生长质量却出现较大差异，地上部分差异却不显著，地下部分质量差异的原因可能是基质容重和透气性不同，一般容重越小，透气性越良好，基质越松软，在透气性良好的基质中有利于根的呼吸作用及延展[24]。CK和T2的器苗根系并没有延展到无纺布袋边缘，而是出现根系盘结的畸形生长现象；T1，T3根系均生长到无纺布袋边缘，T3根系在生长到无纺布袋边缘后因受到无纺布袋边界阻隔，生长出大量的侧根及细根，T1基质容器苗大部分根刚长到容器边缘，少数长势较快的主根在到达容器边界后也发育出较多细根，但部分细根出现死亡现象；推测造成CK、T1、T3容器苗根系生长差异的可能原因是三者在容重上的不同，在容重较小的疏松基质中，根生长阻力较小，有利于根系的延展。而基质容重越小代表基质与大气进行气体交换的能力越好，有利于容器苗的呼吸及物质运输，提高基质有效肥的利用，进而影响植株的生长发育。

CK基质容重最大，气体交换不良，氧气不足，抑制了根的呼吸作用，大幅削弱根系对水肥的吸收能力，不利于根的生长，故T3基质容器苗根系生长最为迅速，T1次之。而T1在生长到无纺布袋边界后出现的根系死亡可能与基质的保水能力有关，当容器苗根系生长到容器边界与空气接触后，胁迫作用使容器苗产生抑制信号，根系生长素含量下降，主根生长受到抑制，侧根生长得到促进，发育出较多的侧根。细根所占比例越大，根系吸收能力越强[25-26]。生长出大量侧根后根系吸收能力大幅提升，而T1由于基质保水性较差，不能满足植物根系饱和吸收，出现了靠近容器边缘根系死亡现象[27]。综上，采用容重低、有机质含量高和透气性良好的轻型基质利于培育江户彼岸樱容器苗。

3.3 不同基质容器苗叶片过剩激发能耗散及抑制胁迫

叶绿素含量，及叶绿素荧光参数Fv/Fm、qP、qN、YⅡ指标常反映植物光合生理，在叶绿素荧光参数中，Fv/Fm值反映最大光系统Ⅱ(PSⅡ)的光能转换效率；qP表示PSⅡ植物吸收光能转化为化学能的效率，反映PSⅡ反应中心的光合活性的高低与开放程度[28-29]；qN表示植物PSⅡ反应耗散掉的不能用于光合电子传递的光能，是植物保护光合自我保护的一种机制；YⅡ代表光环境下PSⅡ实际光量子产量，反映对光能的有效转化能力，该值主要表示PSⅡ的光能转换率和活性。江户彼岸樱容器苗不同基质处理的各参数差异显著，Fv/Fm值大小依次为T3>T1>T2>CK>T4，除T3(0.76)外，T1、T2、CK和T4基质的Fv/Fm值明显低于0.75，光能转换效率皆受到抑制，其中T4(0.66)光抑制程度最大。说明除T3光化学效率处于正常水平外，其他几种基质容器苗皆处于不同程度胁迫中，导致光系统Ⅱ受到伤害，而这几种基质中CK和T4的有效钾含量显著低于T1、T3和T2，因此低钾胁迫可能是造成光系统Ⅱ受损的原因，缺钾可能使容器苗体内酶活化减弱，叶绿素合成减少，植物光合作用减弱，这与可溶性蛋白、叶绿素含量较少相印证；与T3和T1相比，T2基质容器苗在有效钾含量上差距并不显著，在Fv/Fm、qP和YⅡ较低的情况下却能够维持较高的非光化学淬灭系数(qN)来耗散过剩激发，保护光合机构，表明低钾不是造成T2光系统Ⅱ受损的原因，也从侧面说明基质对江户彼岸樱容器苗光作用可能受氮含量、干旱等因素影响，且植物的光合作用是极其复杂的生理过程，受光照、水分、温度和CO2浓度等环境因素影响，还有待深入研究。

4 结 论

不同配比基质对一年生江户彼岸樱容器苗在6月中旬至7月中旬快速生长期影响显著，对容器苗不同阶段生长量及生理影响也显著。以泥炭土、蛭石、珍珠岩、黄泥土的体积比为3∶2∶1∶1的基质最有利于江户彼岸樱容器苗的生长，其苗高、地径、生物量及各项生理指标均最优，即能培育出根系发达、吸收较好的地下部分，又能实现对基质的有效吸收利用，促进地上部分的生长，培育出根冠比适中的容器苗。