李忠南 车丽梅 王越人 邬生辉 曲海涛 李福林 孟令媛 李光发
(1.吉林省农业技术推广总站 长春130033;2.通化市农业科学研究院 吉林梅河口135007)
玉米单交种选育始终是采取优势群内选系(SS或NSS),利用优势群杂优模式获得好的组合,对自交系育种目标性状GCA 遗传参数及杂交组合特殊配合力方面已进行许多探讨[1-6],而对主要穗部性状GCA和SCA 相对效应值因子分析的研究还很少。
自获得超多穗行数 DH 系 15D969(A6×PHB1M ,ZL201610726826.5)以来,进行了多方面的遗传育种改良探讨[7-10]。 笔者利用79 份改良 15D969 育成DH系(NSS)、3 份骨干系(SS)进行 NCⅡ遗传交配设计,对GCA 和SCA 相对效应值进行因子分析,以期明确玉米DH 系选择和杂交组合鉴定穗性状的权重,为玉米遗传育种工作提供参考。
2019 年,在通化市农业科学研究院试验基地,以3 份骨干自交系 PH6WC、PH2VK、PH6JM (P1:SS)为母本, 以通化市农业科学研究院育成的相对应优势群 79 份 DH 系(P2:NSS)为父本,按 NCⅡ遗传交配设计(north Carolina designⅡ),组配(3×79)237 个杂交组合。其中,来源于 15D969×PH4CV 的 DH 系 69 份,来 源 于 15D969×PHB1M 的 DH 系 1 份 , 来 源 于PHB1M×15D969 的 DH 系 6 份, 来源于 15D969×A6的 DH 系 3 份[8]。
2020 年,在通化市农业科学研究院试验基地,对237 个组合进行随机区组设计,2 次重复,4 行区,行长5 m,行距60 cm,株距25 cm,田间管理同大田。成熟后去掉小区边上的3 株,取中间2 行10 株穗进行晾晒和考种。
考种项目为穗长、穗行数、粒穗比、籽粒脱粒水分、百粒重和穗粒重。 穗粒重和百粒重均按照14%水分计算。 穗长和穗行数以10 穗平均值为统计单位;粒穗比、籽粒脱粒水分、百粒重和穗粒重以混合样为测量单位。 水分测定采用电容式谷物水分测定仪PM-8188 测定。
按Griffing 提出的不完全双列杂交配合力统计原理,参照孔繁玲的方法[11],运算分析采用DPSv14.10数据处理系统。
对 237(3×79)个杂交组合、2 次重复所获得的穗部6 个性状数据, 进行了NCⅡ遗传交配统计分析。方差分析结果列于表1、遗传参数列于表2。
从表1 可以看出,6 个性状区组间差异均不显著;杂交组合间穗长差异达显著水平,穗行数等5 性状差异均达极显著水平;P1一般配合力(GCA)穗粒重不显著,穗长等5 性状差异均达极显著水平;P2一般配合力(GCA)穗行数、穗粒重差异达显著水平,穗长等4 性状差异均达极显著水平;P1×P2特殊配合力(SCA)穗长差异不显著,穗行数差异达显著水平,粒穗比等4 性状差异均达极显著水平。说明,P1×P2特殊配合力(SCA)穗粒重极显著效应主要来源于P2。
表1 主要穗性状方差分析(F-value)
从表2 可以看出,穗长广义遗传力(Hb)和狭义遗传力(Hg)均为 16.31%,原因是 SCA 方差为 0;穗行数Hb为 32.70%,Hg为 20.38%; 粒穗比 Hb为 34.64%,Hg为 16.81%;籽粒水分 Hb为 51.82%,Hg为 17.56%;百粒重 Hb为 46.49%,Hg为 34.37%; 穗粒重 Hb为29.36%,Hg为 7.70%。 说明除穗长外,其他 5 个性状Hb高于Hg12.12%~34.26%, 存在极显著杂种优势效应。 狭义遗传力Hg6 个性状中,穗粒重最低;广义遗传力Hb6 个性状中, 穗粒重仅高于穗长, 低于其他4 个性状。 表明DH 系选育中要侧重它的构成因素。
表2 主要穗性状遗传参数
对NCⅡ遗传交配统计分析获得的82 个DH 系和自交系穗6 个性状GCA 相对效应值进行因子分析,将GCA 相对效应值相关系数列于表3、因子统计量列于表4。
由表3 可知,穗长与百粒重、穗粒重正相关,分别达极显著水平;穗行数与百粒重负相关,达极显著水平;粒穗比与籽粒水分负相关,达极显著水平,与穗粒重正相关, 达显著水平; 百粒重与穗粒重正相关,达显著水平。
表3 穗部性状一般配合力GCA 相对效应值相关系数
由表4 可知,根据特征值≥1 原则,因子个数可以确定为3 个, 特征值为 1.17, 因子累计方差为77.18%。 由于KMO=0.40,以及 Bartlett 球形检验卡方值Chi=111.26;df=15;p=0,因子间相关性显著,可以进行因子分析。由于RMS=0.11,λmax=3.27,平均绝对偏差=0.09, 偏差大于 0.05 的相关系数有 8 个, 占53.33%,统计检验W=0.88,显著性水平p=0.05,拟合指数Q=0.39。 表明通过方差极大旋转的因子载荷和初始因子模型的载荷接近, 能够合理解释客观存在的各性状GCA 相对效应值关系, 为性状加性效应选择权重提供理论依据。
表4 穗部性状因子统计量
由表5 可知,因子1 包括穗长和穗粒重,均为正向。说明因子1 是DH 系穗部性状加性效应选择的首要因素。
表5 穗部性状简化因子
因子2 包括穗行数和百粒重,百粒重为负向,说明DH 系穗行数不能过少、不能低于14 行,百粒重可以低一点。
因子3 包括粒穗比和籽粒水分, 高粒穗比和低籽粒水分方向一致,说明DH 系高粒穗比和低籽粒水分能够兼顾一致。
对NCⅡ遗传交配统计分析获得的237 个杂交组合穗部6 个性状SCA 相对效应值进行因子分析,SCA 相对效应值相关系数列于表6、因子统计量列于表7。
由表6 可知,穗长与穗行数、籽粒水分负相关分别达显著水平,与粒穗比、百粒重、穗粒重正相关分别达极显著水平; 穗行数与百粒重负相关达极显著水平;粒穗比与籽粒水分负相关达极显著水平,与百粒重、穗粒重正相关分别达极显著水平;籽粒水分与穗粒重负相关达极显著水平; 百粒重与穗粒重正相关达极显著水平。
表6 穗部性状特殊配合力SCA 相对效应值相关系数
由表7 可知,根据特征值≥1 原则,因子个数可以确定为2 个, 特征值为1.31, 因子累计方差为62.51%。 由于KMO=0.58,以及 Bartlett 球形检验卡方值Chi=364.50;df=15;p=0,因子间相关性显著,可以进行因子分析。由于RMS=0.14,λmax=4.13,平均绝对偏差=0.11, 偏差大于 0.05 的相关系数有 11 个, 占73.33%,统计检验W=0.95,显著性水平p=0.55,拟合指数Q=0.50。 表明通过方差极大旋转的因子载荷和初始因子模型的载荷接近, 能够合理解释客观存在的各性状SCA 相对效应值关系, 为性状加显效应选择权重提供理论依据。
表7 穗部性状各因子的统计量
由表8 可知,因子1 包括粒穗比、籽粒水分和穗粒重,高粒穗比、低籽粒水分和高穗粒重方向一致。说明因子1 是玉米杂交组合穗部性状加显性效应选择的首要因素。
表8 穗部性状简化因子
因子2 包括穗长、穗行数和百粒重,穗行数为负向。 说明百粒重要大、穗行数要适宜、穗要长,是杂交组合穗部性状加显性效应选择的第二因素。
通过GCA、SCA 相对效应值因子分析表明,穗粒重为DH 系选择和杂交组合鉴定的首要因素。实际育种操作中,DH 系田间选择应侧重果穗要长、 穗行数适宜(≥14 行)、粒深轴细,从而实现最大穗粒重目标;杂交种田间鉴定应侧重粒深轴细、粒要大、果穗要长,从而确保最大穗粒重。
笔者通过对GCA 和SCA 相对效应值进行因子分析,表明了DH 系和杂交种鉴定穗部性状选择的权重。 GCA 因子分析表明,因子1 包括穗长和穗粒重,穗粒重方差大于穗长方差;SCA 因子分析表明,因子1 包括粒穗比、籽粒水分和穗粒重,方差绝对值一致。说明穗粒重在DH 系和杂交种目标性状选择鉴定中权重的一致性,比以往研究更明确[6],对玉米高产育种更具有直接理论指导意义。
由于穗粒重狭义遗传力最低、广义遗传力较低,具体在DH 系田间选择中,首先果穗要长,其次穗行数要适宜(≥14 行),最后是粒深轴细(高粒穗比),从而确保最大穗粒重。
在杂交种田间选择鉴定中,首先看粒深轴细(高粒穗比),其次粒要大(高百粒重),最后是果穗要长,从而确保最大穗粒重。
株高和穗位高的遗传比较复杂且遗传方差较大[6,9],如与穗部性状混合研究,将干扰产量性状的权重。 在实际育种中,就是选择抗倒伏的、选育选择茎秆韧性好的。
GCA 因子分析中, 因子3 的高粒穗比和低籽粒水分方向一致,说明所育DH 系高粒穗比和低籽粒水分能够兼顾一致;SCA 因子分析中,因子1 中的高粒穗比、 低籽粒水份和高穗粒重方向一致, 且权重一致,说明测试组合在高粒穗比、低籽粒水分和高穗粒重性状上兼顾良好。 表明改良15D969 有效果,更接近吉林玉米生产实际。