外源激素与蔗糖对冬小麦穗粒数和粒重的调控效应

李 静，郑晓宇，代礼涛，张 震，王志敏，张英华

(中国农业大学农学院，北京100193)

以当前小麦生产水平，想要进一步提高产量，需在稳定穗数的条件下，将提高粒重和穗粒数作为突破口。研究籽粒建成和发育过程中同化物供给与激素的相互作用，对于揭示小麦粒重和穗粒数的调控机理具有重要的意义。小麦籽粒建成和发育是个复杂的生理过程。孕穗期是穗粒数形成的关键时期，植物激素对小麦穗粒数和粒重形成有重要调控作用，尤其是IAA、GA、6-BA和ABA，可通过调节代谢水平和内源激素含量最终影响穗粒数和粒重。前人试验表明，蔗糖供给对小麦小花发育和结实有明显的影响，降低蔗糖浓度导致穗粒数下降；开花前后同化物供给不足是小花退化的重要原因。可见，籽粒形成过程中高水平的同化物供给，对提高穗粒数和粒重具有重要作用。在田间，很难定量同化物和激素向麦穗的供给。离体穗培养技术则可避免穗与其它器官的相互作用，且在新的“源”(培养基)-“库”(穗器官)系统中，“源”可以被定量的调控。因此，离体穗培养可用于研究营养物质对粒重和穗粒数的影响。研究表明，干旱对冬小麦的生长发育和产量有显著影响，干旱胁迫导致穗中同化物的供应不足，严重影响穗分化的正常进行，进而降低小麦的穗粒数，导致产量下降。吴建国等和 Ahmadi等发现，水分胁迫引起籽粒过早干燥，使籽粒蔗糖含量明显降低，粒重下降。在干旱胁迫下，实施栽培调控对实现小麦稳产甚至增产具有重要意义。王志敏等认为，小花退化不完全决定于同化物供给水平，当蔗糖浓度提高到一定程度，培养穗的结实粒数并不随蔗糖浓度的增加而增加，说明同化物供给以外的其它因素也制约着小花的发育，此种抑制可能与激素的作用有关。Borkovec研究发现，小麦开花期施用外源激素对蔗糖向穗的转运有显著影响，进而影响了穗粒数和干物质的积累，说明糖和激素对穗粒数和粒重有互作效应。然而，有关蔗糖和激素互作对冬小麦穗粒数和粒重的影响还需要进一步明确，干旱胁迫下喷施外源激素是否能缓解干旱的影响也不是十分明确。为此，本研究拟在离体穗培养条件下分析激素及其与蔗糖互作对冬小麦穗粒数和粒重的效应，并在盆栽不同水分条件下探讨喷施激素对穗粒数、粒重、糖含量和激素含量的影响，以期为冬小麦穗粒数和粒重的改良提供参考。

1 材料与方法

试验于2014-2016年度在中国农业大学吴桥实验站(37°41′02″N，116°37′23″E)进行，供试小麦品种为农大211。

1.1 离体穗培养试验

2015年于小麦孕穗期，从大田选取生长一致的植株，从基部剪下，立即置于清水中带回室内；对植株进行修剪，仅保留3～4 cm旗叶，在水中从倒二节基部斜切剪断；依次用次氯酸钠(含0.5%有效氯，消毒15 min)和70%酒精(消毒30 s)对茎部进行消毒，用去离子水冲洗三次；将离体穗在去离子水中从下部斜剪去1～2 cm(防止维管被空气堵塞，水柱断裂，水分不能向上运输)并快速插入培养瓶中，用消毒棉塞固定，穗器官完全露出瓶外。每个培养瓶(500 mL广口瓶)盛放300 mL含不同浓度蔗糖、植物生长调节剂的培养液(MS培养基水溶液)，每瓶放6个麦穗，每个处理5瓶。将培养瓶放置在0～2 ℃的浅层冷水浴中，光照16 h·d，pH为5.8，5～7 d更换一次培养液。蔗糖浓度设置为20、40、60 g·L；植物生长调节剂6-BA(6-苄基腺嘌呤)、GA(赤霉素)、IAA(吲哚乙酸)、ABA(脱落酸)的浓度均设置为0(对照，CK)、10、10、10mol·L。成熟期考察不同浓度激素处理下穗粒数、穗粒重、千粒重和穗上、中、下部的强、弱势粒粒数。穗位的划分，将整个穗子按小穗数平均分为相等的三段，即穗上部、穗中部、穗下部(如果小穗数不是3的倍数，则把多余小穗数计入穗中部)。强弱势粒的划分，每个小穗位基部第一和第二个籽粒为强势粒，剩余籽粒为弱势粒。

1.2 盆栽试验

盆栽试验于2015-2016年度冬小麦生长季进行。选用土壤为地表层0～40 cm土壤，土质为碱性，其有机质、全氮、速效钾和速效磷含量分别为14.4 g·kg、1.05 g·kg、120.9 mg·kg和18.3 mg·kg。种植前将肥料(含46%氮的尿素0.3 g·kg，含20% PO的过磷酸钙 0.75 g·kg，含50% KO的硫酸钾0.3 g·kg)与土壤混匀后装入盆中。盆高30 cm、直径27 cm，每盆装土8.5 kg。于2015年10月11日播种，留苗20株，常规栽培管理，盆栽放在室外的田里，下雨的时候移到温室，控水采用称重法。花盆无打孔，盆栽无断根。孕穗期(旗叶与倒2叶叶耳间距4～6 cm)进行干旱处理，干旱 7 d后复水，干旱处理期间土壤含水量为田间持水量50%～55%(中度干旱)，对照土壤含水量为田间持水量的80%～85%，每天通过称重控制所有处理水分含量。于干旱处理开始的第一天和第四天各喷施一次植物生长调节剂，植物生长调节剂分别为10mol·LIAA、10mol·LGA、10mol·L6-BA和10mol·LABA。每个处理5盆，干旱7 d后复水，与对照保持相同土壤含水量。于干旱第6 d取样测定幼穗中激素、蔗糖和可溶性糖含量。成熟期测定单株干物质积累量，并考察穗粒数和穗粒重。每重复5株，3次重复。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 干物质积累量的测定

于成熟期，取植株地上部置于牛皮纸袋中，在烘箱中105 ℃杀青30 min，于80 ℃烘干至恒重，计算单株干物质积累量。

1.3.2 蔗糖与可溶性总糖含量的测定

幼穗蔗糖含量参照间苯二酚比色法测定，可溶性总糖含量参照蒽酮比色法测定。

1.3.3 激素含量的测定

幼穗激素IAA、GA、CTK、ABA含量采用酶联免疫法(ELISA)测定。

1.4 数据分析

数据采用Excel 2010进行分析并制作图表，用SPSS 17.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 离体穗培养条件下蔗糖和激素对冬小麦穗粒数、穗粒重和千粒重的效应

由表1可知，除IAA对穗粒重、6-BA对千粒重无显著效应外，其他激素、蔗糖浓度及其互作均对穗粒数、穗粒重和千粒重有显著(<0.05)或极显著(<0.01)效应。

表1 蔗糖和激素浓度对穗粒数、穗粒重和千粒重效应的方差分析(P值)Table 1 P value of sucrose and hormone concentration on grain number per spike,grain weight per spike and thousand-kernel weight

当蔗糖浓度为20 g·L时，随着IAA浓度的升高，穗粒数、穗粒重和千粒重都表现为先增加后降低趋势，在10mol·L处理下达到最大值，且穗粒数和穗粒重显著高于对照(图1A、图2A、图3A )；随着GA浓度的升高，穗粒数显著下降，10mol·L处理下值最大，而穗粒重和千粒重显著升高，在10mol·L处理下值最大(图1B、图2B、图3B)；随着6-BA浓度的升高，穗粒数显著上升，穗粒重和千粒重表现为先降后升趋势，在10mol·L处理下达到最大值，穗粒数和穗粒重显著高于对照(图1C、图2C、图3C)；随着ABA浓度的升高，穗粒数表现为下降趋势，处理间差异显著，穗粒重随着ABA浓度升高表现为先增加后降低，在10mol·L处理下达到最大值，但其与10mol·L处理及对照无显著差异，千粒重随着ABA浓度升高显著，在10mol·L处理下达到最大值，并显著高于对照(图1D、图2D、图3D)。可见，低糖条件下，适当增加IAA和6-BA供给可显著提高穗粒数和穗粒重，增加GA供给可显著提高穗粒重和千粒重，增加ABA供给显著降低穗粒数和穗粒重，但显著提高千粒重。当蔗糖浓度为20 g·L时，提高穗粒数、穗粒重和千粒重的IAA、GA、6-BA和ABA相对较为适宜的浓度分别为10mol·L、10mol·L、10mol·L和10mol·L。

当蔗糖浓度为40 g·L时，随着IAA浓度的升高，穗粒数表现为上升趋势，在10mol·L处理下达到最大值，并显著高于对照，穗粒重在各处理下无显著差异，千粒重随着IAA浓度升高表现为先下降后上升趋势，各处理均显著低于对照(图1A、图2A、图3A)；随着GA浓度的升高，穗粒数表现为先升高后下降，在10mol·L处理下达到最大值，并显著高于对照，穗粒重和千粒重显著增加，在10mol·L处理下达到最大值，并显著高于对照，穗粒重在10mol·L和10mol·LGA处理下无显著差异(图1B、图2B、图3B)；在6-BA处理下，穗粒数和穗粒重均在10mol·L处理下达到最大值，千粒重在6-BA显著下降，在10mol·L6-BA与10mol·L和10mol·L处理无显著差异(图1C、图2C、图3C)；随着ABA浓度的升高，穗粒数和穗粒重显著下降，在10mol·L处理下达到最大值，并显著高于其他处理，千粒重随着ABA浓度升高表现为先增加后降低，在10mol·LABA条件下达到最大值(图1D、图2D、图3D)。由此可见，40 g·L蔗糖浓度下，适当增加IAA和6-BA可显著提高穗粒数；适当增加GA供给可显著提高穗粒数、穗粒重和千粒重；增加ABA供给显著降低穗粒数和穗粒重，但显著提高千粒重。当蔗糖浓度为40 g·L时，提高穗粒数、穗粒重和千粒重的IAA、GA、6-BA和ABA相对较为适宜的浓度分别为10mol·L、10mol·L、10mol·L和10mol·L。

当蔗糖浓度为60 g·L时，随着IAA浓度的升高，穗粒数表现为先上升后下降，穗粒数在10mol·L处理下达到最大值并显著高于对照，穗粒数在10mol·LIAA处理下值最大，千粒重随着IAA浓度升高表现为下降趋势，以对照值最大(图1A、图2A、图3A)；随着GA浓度的升高，穗粒数表现为先升高后下降，粒重均在10mol·L处理下达到最大值，千粒重随着GA浓度呈先降后升，在10mol·L处理下达到最大值(图1B、图2B、图3B)；随着6-BA浓度的升高，穗粒数表现为先升高后下降，在10mol·L处理下达到最大值，穗粒重和千粒重均以对照最高(图1C、图2C、图3C)；随着ABA浓度的升高，穗粒数和穗粒重表现为先升后降趋势，在10mol·L处理下达到最大值并显著高于其他处理，千粒重随着ABA浓度升高表现为先增加后降低，在10mol·L处理下达到最大值，但其与10mol·L处理无显著差异(图1D、图2D、图3D)。由此可见，高糖浓度下，适当增加IAA和6-BA仍可显著提高穗粒数；适当增加GA供给可显著提高穗粒数和千粒重；增加ABA供给显著降低穗粒数、穗粒重和千粒重。当蔗糖浓度为60 g·L时，提高穗粒数、穗粒重和千粒重的IAA、GA、6-BA和ABA相对较为适宜的浓度分别为10mol·L、10mol·L、10mol·L和10mol·L。

图2 蔗糖与激素对冬小麦成熟期穗粒重的影响Fig.2 Effect of sucrose and hormone on grain weight per spike in winter wheat at maturity

图3 蔗糖与激素对冬小麦成熟期千粒重的影响Fig.3 Effect of sucrose and hormone on thousand-kernel weight in winter wheat at maturity

总体来看，蔗糖浓度为40 g·L时植株生长状态较好，以下试验均在此蔗糖浓度和适宜激素浓度下进行。

图柱上不同字母表示不同处理间在0.05水平上差异显著。10-6、10-5和10-4分别表示浓度值10-6、10-5和10-4 mol·L-1。图2和3同。

在40 g·L蔗糖浓度下，从穗子不同部位强、弱势粒粒数较对照的变幅来看(表2)，IAA处理显著提高了穗子不同部位强势粒粒数以及穗中部的弱势粒粒数，且随着IAA浓度的增加而逐渐增加；穗中部和下部的强势粒粒数增长幅度相似，但都低于穗上部的强势粒粒数增长幅度；10mol·L和10mol·L的IAA处理对穗上部和下部的弱势粒粒数没有显著影响，而10mol·L的IAA处理显著提高了穗上部和下部的弱势粒粒数，且穗上部的增幅大约为穗下部的2倍。高浓度的GA处理(10mol·L)仅提高了穗中部弱势粒粒数，但降低了其他部位强、弱势粒粒数；而在10和10mol·L浓度下，GA处理显著提高了穗子不同部位的强势粒粒数以及穗中部的弱势粒粒数，且以穗上部强势粒粒数增幅较大，综合来看，10mol·L的GA处理穗粒数增幅最大。6-BA处理显著提高了穗上部和中部的强、弱势粒粒数，且穗粒数随着6-BA浓度的增加先上升后下降；6-BA在10mol·L浓度处理下，除了穗下部弱势粒小幅下降外，其余部位穗粒数都有所提高，其中穗上部强势粒粒数增幅最大，其次是穗中部弱势粒粒数，整体穗粒数增幅也以10mol·L处理最高。ABA处理仅增加了穗上部强势粒粒数和穗中部弱势粒粒数，且以10mol·L处理下增幅最大；ABA处理显著降低了其他部位的粒数，以穗上部弱势粒粒数降幅最大，穗下部强势粒粒数降幅次之。

表2 不同浓度激素处理下穗上、中和下部的强、弱势粒粒数较其对照的增加幅度 Table 2 Increased percentage of the number of superior and inferior grains in the top,middle and bottom spike compared with the control under different concentrations of hormones treatments %

2.2 不同水分下喷施激素对冬小麦穗粒数、穗粒重、千粒重和生物量的影响

从穗粒数变化来看(图4A)，与水分适宜处理相比，干旱下穗粒数显著降低(<0.05)。干旱条件下，仅喷施IAA较对照显著增加了穗粒数，喷施其他激素无显著效应。水分适宜条件下，喷施IAA和ABA的穗粒数较对照显著下降，喷施其他激素无显著效应。

从穗粒重变化来看(图4B)，与水分适宜处理相比，干旱下穗粒重显著降低。干旱条件下，仅喷施ABA的穗粒重较对照显著上升，喷施其他激素无显著效应。水分适宜条件下，喷施IAA的穗粒重较对照显著下降，喷施其他激素无显著效应。

从千粒重变化来看(图4C)，与水分适宜处理相比，干旱下千粒重升高。干旱条件下，喷施各种激素对千粒重均无显著效应。水分适宜条件下，喷施IAA较对照显著增加了千粒重。

从成熟期单株生物量变化来看(图4D)，与水分适宜处理相比，干旱下生物量显著降低。干旱条件下，喷施各种激素较对照都显著增加了生物量。水分适宜条件下，喷施IAA较对照显著降低了生物量，喷施其他激素无显著效应。

相同水分条件下图柱上不同小写字母表示不同激素处理间在0.05水平上差异显著。

2.3 不同水分条件下喷施激素对冬小麦幼穗蔗糖、可溶性糖和激素含量的影响

水分适宜条件下，与对照(喷清水)相比，喷施GA显著降低了幼穗蔗糖含量，喷施IAA、6-BA和ABA对幼穗蔗糖含量无显著影响(表3)；喷施IAA、GA、6-BA和ABA均显著增加了幼穗可溶性糖含量；喷施ABA显著增加了幼穗IAA含量，喷施其他激素对幼穗IAA含量无显著影响；喷施GA显著增加了幼穗GA含量，但喷施IAA、6-BA和ABA对幼穗GA含量无显著影响；喷施4种激素都显著提高了幼穗细胞分裂素(CTK)含量和ABA含量。

干旱条件下，与对照(喷清水)相比，喷施ABA显著降低了幼穗蔗糖含量，喷施其他3种激素对幼穗蔗糖含量无显著影响(表3)。喷施IAA显著增加了幼穗可溶性糖含量，喷施6-BA和ABA显著降低了幼穗可溶性糖含量，喷施GA对幼穗可溶性糖含量无显著影响。喷施IAA显著增加了幼穗IAA含量，喷施其他3种激素对幼穗IAA含量无显著影响。喷施GA可显著增加幼穗GA含量，喷施其他3种激素对幼穗GA含量无显著影响。喷施6-BA显著增加了幼穗CTK含量，喷施其他3种激素对幼穗CTK含量无显著影响。喷施外源ABA对幼穗ABA含量无显著影响，但喷施其他3种激素均显著降低幼穗ABA含量。

表3 孕穗期干旱和水分适宜条件下喷施激素对小麦幼穗蔗糖、可溶性糖与激素含量的影响Table 3 Effect of hormones on the concentration of sucrose,soluble sugar and hormones in young spike of winter wheat under drought and suitable water conditions at booting stage

3 讨 论

3.1 蔗糖和激素对小麦穗粒数和粒重的效应

小麦离体穗培养可定量控制同化物向穗部的供给，避免其它非穗器官等各种复杂因素的影响。前人试验结果表明，离体穗培养条件下，蔗糖浓度可以调控穗粒数和粒重。本试验结果表明，在一定蔗糖浓度范围内，随着蔗糖浓度升高穗粒数与粒重逐渐提高，当蔗糖浓度为40 g·L时，穗粒数与粒重较高，蔗糖浓度高于40 g·L时增幅有限，这与前人研究结果一致。

植物激素(尤其是IAA、GA、6-BA、ABA)对穗粒数和粒重有明显的调控作用。霍开恩研究显示，浓度为10mol·L的IAA有利于促进籽粒灌浆，提高结实率。本试验结果表明，不同蔗糖浓度下，外源IAA能不同程度地提高穗粒数，以40 g·L蔗糖和10mol·LIAA处理下穗粒数最高，且主要体现在穗上部的强势粒、穗中部强弱势粒和穗下部强势粒的增加(表2)；增加外源IAA浓度，千粒重总体呈下降趋势，但20 g·L蔗糖浓度下，10mol·LIAA处理千粒重无显著变化，因而穗粒重显著高于对照，而其他处理中千粒重的下降抵消了穗粒数的增加效应，因而穗粒重相比对照无显著变化(图1A、图2A、图3A)。因此，在低糖浓度下(20 g·L)，可通过调控外源IAA浓度(10mol·L)增加穗粒数进而显著提升穗粒重，中高糖浓度下尽管外源IAA可以提高穗粒数，但穗粒重会因为千粒重下降而提升效果不明显。

前人研究表明，GA能有效调节籽粒灌浆，增加粒重，且浓度为10mol·L较为适宜。本试验显示，在中低糖浓度(20和40 g·L)下，高浓度GA(10mol·L)处理显著降低了穗粒数，但显著提高了千粒重，因而使穗粒重显著增加；在中高糖浓度(40和60 g·L)下，适宜的GA(10mol·L)处理对千粒重无显著影响，但显著提高了穗粒数，因而穗粒重也能显著提升(图1B、图2B、图3B)。总之，外源GA处理对粒重的提升效应明显，而对穗粒数的调控效应受蔗糖供给的影响，中高糖浓度(40和60 g·L)下10mol·LGA处理能获得较高的穗粒数。

有研究认为，喷施外源6-BA可使小麦内源激素水平发生变化，促进籽粒灌浆，增加粒重和产量，且浓度为10mol·L较为适宜。本试验中，6-BA处理没有提高千粒重，且中高糖浓度下，千粒重和穗粒重随6-BA浓度增加而下降，穗粒数则表现为随着6-BA浓度增加而提升，在10mol·L处理下达最大值(图1C、图2C、图3C)，穗粒数增加主要体现在穗上部和中部的强弱势粒粒数增加(表2)。在低糖浓度下，高浓度6-BA处理显著提高了穗粒重，主要由于穗粒数大幅度提高。可见，6-BA和IAA对穗粒数、粒重和穗粒重的调控效应相近，适宜的激素浓度主要通过增加穗粒数而提高穗粒重。

研究发现，喷施低浓度ABA可以改变籽粒内源激素的含量，调节籽粒的灌浆速率和籽粒灌浆持续期，进而影响粒重。本试验也显示，在中低糖浓度下，外源ABA有增加千粒重的效应，高糖下适当增加ABA浓度也能显著提高粒重，但高浓度ABA对粒重有抑制效应；在中高糖浓度下，低浓度ABA对穗粒数提升也有促进效应，穗粒数和穗粒重均在10mol·LABA处理下达最大值(图1D，图2D，图3D)。由此可见，在糖分充足条件下，适当增加ABA浓度(10mol·L)有利于同步提升穗粒数和千粒重，从而提升穗粒重。综合来看，当蔗糖浓度为40 g·L时，IAA、GA、6-BA和ABA四种植物生长调节剂对于提高穗粒数来说，较为适宜的浓度分别为10mol·L、10mol·L、10mol·L和10mol·L，且穗中部弱势粒粒数增幅最稳定，穗上部强势粒粒数增幅潜力最大。Zhang等研究证明，想要提高小麦产量主要是提高穗上部强势粒与穗中部弱势粒粒数。

由表1可知，4种激素与蔗糖的互作对穗粒数、穗粒重和千粒重都有显著的影响。其中6-BA单因素对千粒重无显著影响，但与蔗糖互作对千粒重有显著影响；IAA单因素对穗粒重无显著影响，但与蔗糖互作对穗粒重有显著影响。可能是因为IAA和6-BA可以调控灌浆速率，“源”充足可以促进向“库”的流动，进而提高粒重。前人已有报道，小麦籽粒生长受蔗糖供给和激素水平的共同调控，调控的敏感期为籽粒形成期。此期要有高水平的同化物供给和适宜的激素浓度，才能确保较高的穗粒数和粒重，从而提升穗粒重。

3.2 外源激素对干旱胁迫下冬小麦穗粒数和穗粒重的影响

孕穗期是小麦小花发育的关键时期，此时干旱胁迫能导致小花败育数量增加，穗粒数减少。不过，当作物受到包括水分胁迫在内的逆境时，可以通过外喷植物激素(尤其是IAA、GA、6-BA、ABA)改变植物生理代谢过程来进行补偿性的调节。本试验结果表明，与水分适宜对照相比，干旱下穗粒数和穗粒重显著降低(图4A、图4B)，但喷施外源IAA、GA、6-BA、ABA后穗粒数和穗粒重降幅明显减小，以喷施IAA效果最明显，这与前人研究结果相近。干旱下喷施IAA提高穗粒重主要由于稳定了千粒重，提高了穗粒数，可见穗粒数的提高相对于粒重更容易。也有研究表明，外喷IAA使小麦生物量显著增加，且穗粒重和灌浆速率与IAA和细胞分裂素类激素极显著正相关。本试验结果也表明，与水分适宜相比，干旱下生物量显著降低(图4D)，但喷施IAA、GA、6-BA、ABA后生物量相对于干旱对照(喷清水)显著提升，说明干旱胁迫下，通过喷施激素可以降低干旱胁迫造成生物量减少，从而缓解干旱胁迫对穗粒数和穗粒重的影响。

前人已有报道，喷施外源激素可显著影响穗部糖含量和内源激素含量。适度干旱胁迫诱导内源IAA含量上升，促进植株在短期内快速代谢和发育。本试验结果表明，与水分适宜相比，干旱处理可以提高幼穗糖含量和4种激素含量。说明植物在干旱胁迫下通过调节体内糖含量和内源激素含量来提高抗逆性。干旱条件下，喷施外源IAA较其对照显著增加了幼穗可溶性糖含量和IAA含量；喷施外源GA较其对照显著增加了幼穗GA含量；喷施外源6-BA较其对照显著增加了幼穗CTK含量；喷施ABA较其对照显著降低了幼穗蔗糖含量和可溶性糖含量；喷施外源IAA、GA和6-BA 较其对照显著降低了幼穗ABA含量。有报道指出，IAA可能是通过提高蔗糖代谢和淀粉合成有关的酶活性，促进糖的生成和淀粉的积累，进而提高粒重。IAA也可能是通过调节光合速率，促进同化物的装载、运输和卸出，促进同化物向籽粒转运，增大库容活性来调控粒重。本试验喷施IAA后幼穗可溶性糖含量和内源IAA含量显著增加，可能是提高了相关合成酶的活性，同时植株为了提高抗逆性进一步分泌IAA。已有研究表明，喷施外源脱落酸(ABA)可以提高植株净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等，缓解干旱胁迫对光合性能的抑制作用，可在一定程度上降低干旱胁迫对植物光合作用的不良影响，提高植物的抗旱性。同时ABA通过信号转导途径调节代谢，提高植物抗逆性。本试验中，喷施ABA后幼穗糖含量下降，可能是由于喷施ABA缓解了干旱对光合的抑制，信号转导途径加快了物质代谢和转运，最终增加粒重。前人研究也表明，外源喷施GA和细胞分裂素类激素(如6-BA)可以提高内源GA含量，提高光合能力，促进花前物质转运，增加积累碳水化合物的能力。本试验中，干旱下喷施外源GA和细胞分裂素类激素(如6-BA)会刺激植株进一步增加激素含量，说明GA和细胞分裂素类激素(如6-BA)可以通过调控内源激素水平和光合能力来提高抗逆性。以上结果表明，适度干旱可以提高穗部糖含量和内源激素含量以应对干旱影响，而干旱下喷施外源激素会进一步增加内源激素含量，促进物质积累，以缓解干旱对穗粒数和穗粒重的影响。

4 结 论

离体穗培养条件下，蔗糖与激素的互作对穗粒数、穗粒重和千粒重都有显著影响，当蔗糖浓度为40 g·L，IAA、GA、6-BA和ABA浓度分别为10mol·L、10mol·L、10mol·L和10mol·L时取得了较高的穗粒数，且穗粒数以穗上部强势粒数与穗中部弱势粒数增幅较大；适当增加GA和ABA浓度也能促进粒重提高，从而提升穗粒重。盆栽条件下，喷施外源激素IAA、GA、6-BA和ABA对干旱胁迫造成的穗粒数和穗粒重的减少有缓解作用，以喷施IAA效果最明显，干旱胁迫条件下喷施外源激素更容易增加穗的糖含量和激素含量，从而调控穗粒数和穗粒重。