周8425B衍生品种抗倒伏特性分析

王丽娜，于海飞，殷贵鸿，韩玉林，邹少奎，李楠楠，张 倩，吕永军，李顺成

(周口市农业科学院，河南周口 466000)

小麦是世界上最重要的粮食作物之一，全球年种植面积约2.2亿hm，总产7.6亿t左右，为人类提供约20%的热量，提高产量一直是小麦最重要的育种目标。倒伏是造成小麦减产的一个重要限制因素，而且与品种的抗倒伏特性密切相关。

小麦倒伏常发生在灌浆中后期，严重危害植株的正常生长，破坏输导组织生理功能，阻碍水分、养分和光合产物的运输，进而破坏群体结构，降低光合效率。灌浆期倒伏可显著减少小麦有效小穗数，降低粒重，并加剧白粉病、赤霉病等病害的流行；其在导致产量显著降低的同时，会引起穗发芽和籽粒腐烂，严重影响籽粒商品性。研究表明，倒伏后小麦籽粒容重和蛋白质含量降低，直链、支链和总淀粉含量均下降，严重影响磨粉和烘焙品质。倒伏受降雨、大风、种植密度、灌溉和施肥水平等多种因素的影响，但株高、节间长度、茎秆强度、抗倒指数等品种自身特性是决定其抗倒伏能力强弱的关键。

黄淮冬麦区南片是我国小麦生产和商品粮供应最为重要的基地，其高产稳产对保障我国粮食安全至关重要。该区推荐小麦适宜基本苗为每公顷180万～270万株基本苗，但实际生产中播量变动较大，基本苗每公顷最高可达450万株以上，这将显著影响品种的抗倒伏性。周8425B由河南省周口市农业科学院创制的骨干亲本，具有配合力好、抗病、矮秆、大穗、大粒等优良特性，同时携带矮秆基因和，以其作为亲本育成的后代株高多数较矮，具备较好的抗倒伏能力。至今已利用周8425B育成80多个品种，累计推广面积超过3 300万hm。本研究以周8425B及其主要衍生品种共69个材料为对象，通过分析两种密度条件下该自然群体抗倒伏相关性状的遗传变异情况，探讨影响植株抗倒伏主要性状与种植密度的关系，以期为黄淮麦区小麦抗倒伏育种提供亲本材料和育种信息。

1 材料与方法

1.1 试验材料和田间试验

选用周8425B及其衍生品种共计69份材料作为研究对象(表3)，分别于2015-2016和2016-2017年度种植于周口市农业科学院和天存种业郑州试验基地，种植密度设置D1(225万株·hm)和D2(450万株·hm)2个水平。采用裂区试验设计，种植密度为主区，品种为副区，3次重复。小区面积5.6 m，6行区，行长5 m，行距20 cm，小区间距40 cm。田间管理措施同大田生产。

1.2 性状调查

在生理成熟期，在每个小区群体内非边行，随机选取三个点，量取地面至穗顶部(不包括芒)的高度，取均值作为群体株高；每小区随机选10个主茎，用直尺测量穗基部到旗叶鞘基部间距离及主茎基部第二节间长度，同时用切片刀在主茎第二节间的中部切开，用低倍显微镜测定茎粗及截面面积，所有指标均求平均值作为最终观测值；每小区随机选取10株，测定主茎基部第二节间重心高度，之后将其固定在50 mm宽的支架两端，将沙袋挂在茎秆中部平稳增加沙子，茎秆瞬间折断的沙重即为其强度，计算抗倒指数(主茎基部第二节间强度与重心高度的比值)。

1.3 数据分析

通过SAS统计分析软件，调用PROC GLM程序，将品种和密度处理作为固定效应，环境(地点与年份组合)和环境内重复作为随机效应进行方差分析。参照Nyquist和Baker的方法计算广义遗传力(Hb2)。调用PROC CLUSTER程序进行聚类分析，调用PROC CORR程序进行表型相关分析。

2 结果与分析

2.1 小麦抗倒伏相关性状的变异分析

周8425B及其衍生品种的抗倒伏相关性状的变异总体上均较大(表1)。其中，茎基部第二节间强度变异范围最大，为116～1 234 g；茎基部第二节间粗变异范围最小，为0.02～4.37 mm。品种间变异范围均大于环境和密度间变异范围；抗倒指数的环境间与密度间变异相似，其他所有性状的环境间变异范围均大于密度。

表1 周8425B衍生品种抗倒伏相关性状基本统计量分析Table 1 Mean and range of lodging-resistance related traits of the cultivars derived from Zhou 8425B

进一步的方差分析结果(表2)表明，株高、穗下节间长主要受品种影响；茎基部第二节间长主要受品种、品种与环境互作及品种、环境和密度三者互作的影响；茎基部第二节间粗和截面面积主要受环境、品种与环境互作及品种、环境和密度三者互作的影响，其次为品种、品种与密度处理互作影响；茎基部第二节间强度和抗倒指数主要受密度及品种与环境互作的影响，其次为环境和品种影响。

表2 周8425B衍生品种抗倒伏相关性状的方差分析(F值)Table 2 ANOVA for the lodging-resistance related traits in the cultivars derived from Zhou 8425B(F value)

2.3 品种抗倒指数聚类分析

对低密度(D1)和高密度(D2)两种条件下所有品种的抗倒指数分别按年度进行标准化，再通过聚类分析在决定系数()为70.1%和80.4%水平分别将品种聚为6类和4类(表3)。D1条件下，所有品种的抗倒指数平均为12.31(表3)，品种类别间差异显著，其中类别1抗倒指数高，包括冠麦1号、理生828、04中36、郑麦7698、周麦22号、周麦18号、周8425B和郑农21等8个品种，而洛麦22抗倒指数最低，被单独聚为一类。D2条件下，所有品种的抗倒指数平均为10.13，显著低于D1条件下的平均抗倒指数，品种类别间差异显著，其中类别1抗倒指数高，包括郑农21、浏虎98、矮抗58、周麦30号、新麦23号、郑麦7698、华育198、保丰10-82、中麦875、周麦11号、周8425B、理生828、周麦27号、周麦16、冠麦1号、04中36、周麦18号、周麦25号等18个品种；类别4抗倒指数最低，包括洛麦22号、濮麦2056、偃展4110、淮麦28号、西农822、许科316、周麦32号等7个品种。从以上分析可看出，冠麦1号、理生828、04中36、郑麦7698、周麦18号、周8425B和郑农21等7个品种的抗倒指数在D1和D2条件下均较高，抗倒性好。周麦22在D1条件下抗倒性好，在D2条件下抗倒性则表现较好。浏虎98、矮抗58、周麦30号、新麦23号、华育198、保丰10-82、中麦895、周麦11号、周麦27号、周麦16和周麦25号等11个品种在D2条件下抗倒性好，在D1条件下则表现抗倒性较好。洛麦22在D1和D2条件下抗倒指数均较低(表3)。

表3 两种密度处理下69份品种抗倒指数聚类分析结果Table 3 Cluster analysis of 69 cultivars based on lodging resistance index across two environments

2.4 抗倒性状间相关性分析

相关性分析表明，在D1条件下，株高与基部第二节间长度在0.05水平呈显著正相关；茎基部第二节间长与抗倒指数和茎基部第二节间强度在 0.001水平均呈显著负相关，相关系数分别为 -0.540和-0.360；茎基部第二节间强度与抗倒指数在0.001水平呈显著正相关，相关系数为 0.919。在D2条件下，茎基部第二节间长与抗倒指数和第二节间强度在0.001水平均呈显著负相关，相关系数分别为-0.661和-0.523；茎基部第二节间强度与抗倒指数在0.001水平呈极显著正相关，相关系数为0.890(表4)。

表4 抗倒伏性状相关分析Table 4 Correlation coefficients for the lodging-resistance related traits of the cultivars derived from Zhou 8425B

3 讨 论

已有研究表明，株高和茎秆强度是影响小麦植株抗倒伏能力的两个最主要因素。矮秆基因和通过显著降低株高，增加群体对水肥的有效利用，并使植株的倒伏程度得到有效控制，从而显著提升产量，这是第一次绿色革命取得成功的关键。近年的研究结果进一步表明，、等矮秆基因在显著降低株高的同时，改善了植株的物质分配比例，使收获指数得以进一步提高，促进了产量的进一步提升。但总体来说，利用矮秆基因虽然可以显著降低小麦株高，有效减轻倒伏危害，但地上部生物量显著降低，不利于产量潜力的进一步提升。本研究中所有品种的株高介于70～85 cm，说明黄淮麦区小麦品种矮化育种进展迅速，且株高与抗倒指数相关性不显著，株高已不再是造成该麦区小麦品种倒伏的主要原因。因此，如何通过提高品种本身的抗倒伏能力，以进一步提高产量潜力，已成为当前抗倒伏育种的重要目标。茎基部第二节间强度和抗倒指数等可作为小麦茎秆强度或抗倒伏能力评价指标。本研究表明，两种密度条件下，茎基部第二节间强度与抗倒指数相关系数分别为0.919和0.894，对抗倒伏性起决定作用；茎基部第二节间长度与抗倒指数和节间强度均呈显著负相关，相关系数介于-0.362和-0.661之间，考虑到抗倒指数分析的复杂性，建议将茎基部第二节间强度作为茎秆抗倒伏能力强弱的主要筛选指标，并适当参考茎基部第二节间长度，用于育种材料抗倒伏能力的快速鉴定。

黄淮冬麦区南片当前抗倒伏育种应重点改良品种的茎秆强度，并缩小茎基部第二节间长度，从而提高品种的抗倒伏能力。本研究发现，冠麦1号、理生828、04中36、郑麦7698、周麦18号、周8425B和郑农21等品种的抗倒指数在高低两种密度条件下均显著高于其他品种，表现出较好的抗倒伏能力，可作为优异亲本，用于改良小麦品种的抗倒伏能力。