珠海长肋日月贝形态性状对体质量的影响

郭岳鹏，宋坚，李雯佳，郝振林，田莹，2*，常亚青*

（1.大连海洋大学农业农村部北方海水增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023；2.大连贝壳博物馆贝类研究所，辽宁 大连 116023）

长肋日月贝（Amusium pleuronectes）隶属于软体动物门，双壳纲（Bivalvia）、珍珠贝目（Pterioida）、扇贝科（Pectinidae）、日月贝属（Amusium），主要分布于我国南海以及印度—西太平洋海区。其味道鲜美，营养价值高，闭壳肌和外套膜均可加工成名贵的海产品。

到目前为止，对于长肋日月贝的研究主要集中于人工育苗、营养成分分析以及遗传学分析等方面。贝类的形态性状以及质量性状是对贝类进行选育的重要依据，其中质量性状更为重要且直接。然而测量内部质量性状，例如软体部质量，会损伤贝类甚至导致贝类死亡。研究形态性状与质量性状的相关性，并通过测量外部形态进行选育已成为重要的方法。该方法已应用于水产养殖中，且与简单的相关系数分析相比，通径分析以及多元回归分析已经广泛用于分析贝类形态性状之间的关系，也可以表达同种生物不同生长时期或不同生活方式群体之间性状之间的关系，如在方斑东风螺（Babylonia areolata）、虾夷扇贝（Mizuhopecten yessoensis）、海湾扇贝（Argopecten irradians）、企鹅珍珠贝（Pteria Penguin）、靓巴非蛤（Paphia schnelliana）、花篮帘蛤（Antigona lamellaris）和薄片镜蛤（Dosinia laminata）等的增养殖中已有广泛应用。

目前，关于长肋日月贝的通径分析以及多元回归方程分析已有报道。邓正华等对5个群体（广西北海、海南儋州、海南三亚、海南陵水和海南琼海）长肋日月贝的形态性状对主要经济性状的影响进行了分析。结果显示，海南儋州群体中，对质量性状影响较大的形态性状为壳高；广西北海群体中除湿质量外，对其他质量性状直接影响最大的形态性状为壳宽，而影响湿质量的形态性状为壳长；海南三亚群体中，形态性状及其对应的主要影响的质量性状，分别是壳长为闭壳肌质量和软体部质量的主要影响因素，壳宽为湿质量的主要影响因素，壳高为性腺质量的主要影响因素；海南陵水群体中除影响性腺质量的主要形态性状为铰合部长，影响其他质量性状的形态性状均为壳高；海南琼海群体中，除影响性腺质量的主要形态性状为壳长，影响其余质量性状的形态性状均为壳高。

本试验所用长肋日月贝采自广东珠海野生群体。通过测量广东珠海海域长肋日月贝的形态性状，分析其外部形态与内部各部分软体质量的相关性，建立回归方程。与5个群体（广西北海、海南儋州、海南三亚、海南陵水和海南琼海）的长肋日月贝进行了比较，可为长肋日月贝的选育及增养殖工作提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验所用样品为34枚长肋日月贝，采样时间为2021年5月，地点为广东省珠海市香洲区外伶仃岛（114°1′47.69″E，22°6′25.45″N），具体位置见图1。将样品运回大连海洋大学农业农村部北方海水增养殖重点实验室，暂养2 d，用海水清洗干净后进行测量。

图1 样品采集点

1.2 测量方法

使用电子游标卡尺（精确到0.01 mm）对长肋日月贝的壳长（SL）、壳宽（SW）、壳高（SH）进行测量。用电子天平（精确到0.01 g）对其活体湿质量(WW)、软体部质量（FW）、性腺质量（GW）、壳质量（SM）以及闭壳肌质量（AW）进行测量。

1.3 数据分析

将所有测量的数据通过Excel 2016软件进行初步整理，计算出各参数的平均值、标准差和变异系数。通过SPSS21.0软件对各个性状的相关性进行分析，采用Kolmogorov-Smirnov法对各参数进行正态性检验，采用Pearson相关系数进行形态性状对各个质量性状的通径分析，并通过各形态性状对质量性状的直接与间接影响计算决定系数，通过决定系数确定形态性状对质量性状的决定程度。以SL、SW、SH为自变量，WW、FW、GW、SM和AW为因变量，进行多元线性回归分析和偏回归系数检验。经逐步回归分析，去掉回归性不显著的共线性自变量，建立最优的形态性状与质量性状多元线性回归方程，显著性水平设置为P＜0.05，极显著性水平设置为P＜0.01，具体计算公式如下：

式中：d——决定系数；P——单一的某个形态性状对质量性状的通径系数；d——为多个形态性状参数的共同决定系数；r——性状间的相关系数；P，P——每个形态性状对质量性状的通径系数；y——形态性状对目标质量性状的影响程度；β——常数项；β、β、…β——偏回归系数；x、x、...x——偏回归系数所对应的变量。

2 结果与分析

2.1 各性状参数值统计量

测量性状的表型统计量见表1。

表1 测量性状的表型统计量

2.2 各性状间的相关系数

表型性状对质量性状的相关系数见表2。由表2可知，除SH对GW为显著相关（P＜0.05）外，其余性状均表现为极显著相关（P＜0.01），其中SW对FW、AW和GW的影响最大，相关系数分别为0.959，0.923和0.490。

表2 各性状间的表型相关系数①

2.3 形态性状对体质量的通径分析

以SL、SH和SW为 自 变量，GW、WW、SM、AW、FW为因变量，分别进行逐步线性回归分析，得到的通径系数见表3。由表3可见，长肋日月贝SL和SW对GW的直接作用大于间接作用，SH对GW的间接作用大于直接作用，对GW影响最大的形态性状为SL；各形态性状对WW的直接作用从高到低依次为SW、SL、SH，SL和SH通过SW对WW的间接影响最大，均为0.736；SL、SH、SW对SM的直接作用分别为0.225，0.038和0.765，SW对SM的间接作用最小，为0.625；SL、SH、SW对AW的直接作用依次为-0.177，0.126和0.965，对AW的间接作用分别为0.910，0.914和-0.042，其中SL和SH通过SW对AW的间接作用最大为0.788；SW对FW的直接作用最大，对FW的间接作用从高到低依次为SH、SL、SW。

表3 长肋日月贝形态性状对质量性状的通径分析

续表

2.4 形态性状对质量性状的决定系数比对和复相关系数检验分析

珠海长肋日月贝形态性状对质量性状的决定系数分为单一形态性状和两个形态性状共同作用。由表3可见，除GW之外，对其余4种质量性状（WW、FW、SM、AW）决定系数最大的均为SW，分别为0.812，1.006，0.585和0.931，对GW决定系数最大的形态性状为SL（1.449）。

2.5 形态性状对质量性状的多元线性回归分析

为了更好地分析长肋日月贝形态性状对质量性状的直接与间接影响，以长肋日月贝SL、SH、SW为自变量，各质量性状为因变量，进行偏回归系数检验以及多元线性回归分析，结果见表4。除GW外，对其余4个质量性状影响最大的形态性状均为SW，且标准偏回归系数达到了极显著水平（P＜0.01）。对GW来说，3个形态性状的标准回归系数均未达到显著水平（P＞0.05）。剔除对质量性状影响不大的形态性状后，逐步分析得到形态性状对质量性状的最优回归方程，具体如下：

表4 长肋日月贝形态性状对体质量的偏回归系数检验

续表

3 讨论

长肋日月贝的质量性状可以通过其形态性状表现出来。贝类的WW、FW、AW和GW都是衡量其品质与产量的重要依据，也是贝类育种养殖生产过程中的重要指标。

本研究表明，所测量的长肋日月贝的形态性状与其质量性状的相关系数，除SH与GW达到显著水平（P＜0.05）以外，其余均达到极显著水平（P＜0.01），说明每个性状间存在一定的关系，与其他多种贝类的研究结果一致。如肖述等通过对香港巨牡蛎雌雄个体之间进行通径分析发现，影响其肉质量的主要性状随着性别的不同而不同；田莹等分析了布氏蚶形态性状对质量性状的影响，发现壳长对软体部质量直接作用最大，壳宽对活体质量直接作用最大，且壳形态性状对其他质量性状的间接影响均大于直接影响。郭华阳等同样通过通径分析发现，黄边糙鸟蛤各个经济性状间都有一定的相关性等。在本研究中，珠海湾长肋日月贝SW与各质量性状的相关系数最大；除GW外，WW、FW、AW和SM受SW的直接作用最大；从线性回归分析方程的R值来看，影响WW、AW、FW、SM的主要因素为形态性状，而影响GW的因素有很多，可能是由于长肋日月贝样本在其繁殖的不同阶段采集（海南野生长肋日月贝），GW会随着繁殖周期而变化，这与邓正华等研究的其他5个群体的长肋日月贝结果基本一致。因此在以WW、AW、FW、SM为选择性状作为参考时，应先选择SW，同时SL作为有效协同选择。

影响珠海长肋日月贝WW、FW、AW、SM的主要形态性状为SW，影响GW的主要形态性状为SL，与广西北海、海南三亚、海南儋州、海南陵水、海南琼海都各有不同。其原因为地理位置的不同，导致生态环境发生改变，水质变化对贝类生长有一定影响，进而影响了外部形态，导致形态上产生差异。