赵学琳,王甜甜,孟文婷,兰 艳,朱 林
(宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地/宁夏大学退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室/宁夏大学西部生态与生物资源开发联合研究中心,银川 750021)
【研究意义】水是对于干旱、半干旱区植被生存和生长发育最关键的制约因子[1],在干旱与半干旱区,降雨量少,蒸散量高,植物生长发育只能依赖土壤水分的供给,土壤作为“中间枢纽”不断地调节降水与地下水库之间的关系[2]。近年来沙区的多年人工林、草地出现因为土壤缺水造成退化,毛乌素沙地作为典型的水分敏感地区在恢复重建过程中也面临同样的问题。杨柴与黑沙蒿是毛乌素沙地的先锋植物类群,开展杨柴-黑沙蒿灌丛土壤水分植被承载力的研究,对沙区的恢复重建具有重要意义[3-4]。【前人研究进展】杨柴与黑沙蒿群落是毛乌素沙地广泛分布的植物群落,李新荣等[6-7]认为,先锋植物与飞播白沙蒿群落→杨柴群落→杨柴与黑沙蒿混生群落→黑沙蒿群落。张雷等[8]认为,随着飞播年限的增加,土壤水分状况得到改善,促进了黑沙蒿的群落发育和杨柴的克隆繁殖。随着群落水分的竞争加剧杨柴的重要值下降,土壤水分的植被承载力达到极限,可能造成了杨柴和黑沙蒿群落的自行演替。王俭等[5]认为,土壤水分的植被承载力核心问题是确保在土壤水分有限的情况下植被的需水量不超出极限范围,以避免由于土壤的水分供给不足造成植物超出生态需水极限,造成沙区植被群落的退化。【本研究切入点】毛乌素沙地的植被演替与土壤水分的植被承载力紧密相关。研究杨柴和黑沙蒿群落土壤水分消耗与平衡方式。【拟解决的关键问题】研究观测裸地、杨柴灌丛、杨柴-黑沙蒿混生灌丛和黑沙蒿灌丛共4个灌丛化阶段的0~300 cm土壤水分含量,监测杨柴与黑沙蒿群落水分,计算土壤水分收支平衡,分析毛乌素沙地土壤水分的植被承载力,为沙地植被恢复提供依据。
试验区地处宁夏盐池县高沙窝乡,位于毛乌素沙地西南缘,38°02′04″N~38°02′08″N,107°03′26″E~107°03′28″E,海拔为1 461 m,年均温6.0~8.5℃,年降水量250~440 mm。地形为坡地,土壤质地为沙土,紧实度呈上松下紧。
试验区地带性植被属荒漠草原,旱生特征明显。植被以黑沙蒿 (Artemisiaordosica)、杨柴(HedysarummongolicumTurez)、中间锦鸡儿(CaraganaintermediaKuangetH.C.Fu)、草木樨状黄芪(Astragalusmembranaceus(Fisch.))、隐子草(CleistogenesKeng)、赖草(Leymussecalinus) 碱蓬(Suaedaglauca(Bunge)Bunge)、沙米(Agriophyllumsquarrosum(Linn.)Moq)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)为主。表1
表1 样地基本情况(平均值±标准误差)
1.2.1 样地选择与植被调查
共设置4个类型的样地长期调查,选择植被盖度相似,林龄相近的灌丛样地。在坡地设置2 m×2 m的样方,主要监测裸地、杨柴灌丛、杨柴-黑沙蒿混生灌丛和黑沙蒿灌丛共4个灌丛化阶段。在样方内进行样品和数据的采集,详细记录群落的株高、冠幅、盖度等。样地Ⅰ为裸沙样地,作为空白对照组;样地Ⅱ为杨柴灌丛样地,杨柴灌丛龄在3年以上,生长状况良好;样地Ⅲ为杨柴-黑沙蒿混生灌丛样地,2物种在样方内分布生物量比例相近;样地 Ⅳ为黑沙蒿灌丛样地,林龄在2年以上,生长状况良好。表2
表2 不同样地群落的特征(平均数±标准误差)
1.2.2 土壤剖面含水量
自2019年2月开始,在每个样方内距灌丛根部20 cm处预埋1根300 cm探管,使用德国产IMKO 公司生产的TRIME /T3 型时域反射仪TDR测定土壤体积含水量。测量频率为每隔 15 d测定1次,每20 cm记录1次数据。
1.2.3 气象数据
试验区微气象参数采用安设在试验区 2 m 高处 Vantage Pro2 Plus 自动气象站(DAVIS,USA 加州海沃德) 观测,统计降雨频率和次数,计算月降雨量。
1.2.4 土壤水分平衡计算
计算土壤水分平衡利用方程为[9]:
G=P+C-ΔW-R-ΔQ.
ΔW=W2-W1.
式中:G为灌丛蒸散量(mm);P为降水量(mm);C为凝结水(mm);ΔW为某一时段贮水量的变化值;ΔQ为200 cm水分渗漏或补充;R为地表径流量;W1为测定初期土壤贮水量(mm);W2为测定末期土壤贮水量(mm)。
试验地降雨强度弱,无地表径流。由于地下水位埋深(D>8 m),土壤无渗漏和补充,所以灌丛水量平衡方程简化为:
G=P-ΔW.
土壤某层次的贮水量测定方程为[10]:
W=0.1×V×H.
式中:W为某层次土壤贮水量(mm);V为某层次体积含水量(%);H为某层次土壤厚度(cm)。
试验数据的录入与统计采用Excel 2019软件;绘图采用Python 9.3相关资源库进行数据处理与图表绘制,分析采用SPSS 21.0 软件中的One-Way ANOVA进行显著性分析,用LSD最小显著差异法进行多重比较,显著性水平设定为α=0.05。
研究表明,2019年3~11月试验样地累计降水量207 mm。降雨主要发生在5~8月累计降水为137.6 mm,占全年降雨量的66.5%。其中4月降雨量最少为15.2 mm,8月降雨量最多达到46.2 mm。全年共监测到28次降雨事件,其中小于5 mm降雨量的事件有17次,占总降雨量的57.0%;超过10 mm降雨量的事件有4次,占总降雨量的45.3%;最小降雨量为0.2 mm,最大降雨量为28.6 mm。图1
图1 试验期间降雨状况
研究表明,全年共监测到28次降雨事件,其中小于5 mm降雨量的事件有17次,占总降雨量的57.0%。超过10 mm降雨量的事件有4次,分别发生在:5月8日、6月27日、8月3日和10月7日。样地土壤剖面水分受降雨影响具有明显的分层特征,随着土壤深度增加土壤水分含量呈先降低后升高的趋势,大致可以将0~300 cm土壤划分为:0~40 cm速变层、40~100 cm活跃层、100~200 cm次活跃层和200~300 cm稳定层。
在土壤速变层(0~40 cm),裸地与杨柴灌丛样地由于上年的降雨入渗和当年的降雨累计形成一个“高水分中心”,土壤水分含量最高达到了9.04%。而黑沙蒿灌丛与杨柴-黑沙蒿混生灌丛样地由于降雨的增加在8月出现了“高水分中心”,土壤水分含量最高达到了11.13%。4个样地的土壤水分对降雨响应均有延迟,例如在6月25~28日裸地与杨柴灌丛样地持续降雨,而土壤水分含量在7月1日出现最高值;在土壤活跃层(40~100 cm),裸地土壤因为低温和缺水在4月形成1个“低水分中心”,8月后4个样地均出现多个“高水分中心”,其中杨柴灌丛因为植物根部吸水在9月出现1个“低水分中心”;在土壤次活跃层(100~200 cm),4个样地的土壤水分含量都随着土壤深度的增加而降低, 8月后土壤水分含量均不同程度的升高,只有杨柴灌丛9月出现了“低水分中心”;在土壤稳定层(200~300 cm)土壤水分含量随着土壤深度的增加而升高,在6月杨柴-黑沙蒿混生灌丛和黑沙蒿灌丛出现“低水分中心”,在9月杨柴灌丛和杨柴-黑沙蒿灌丛出现“低水分中心”。图2
图2 不同灌丛0~300 cm土壤剖面水分时空分布
研究表明,不同样地总体的水分含量随着土壤深度的增加呈先减少后升高,全年土壤水分含量范围为4.76%~9.47%。对于土壤速变层(0~40 cm)而言,黑沙蒿灌丛水分含量最高杨柴灌丛水分含量最低,并与其他样地呈显著性差异;对于土壤活跃层(40~100 cm)而言,土壤水分含量大小为:黑沙蒿灌丛>杨柴-黑沙蒿混生灌丛>裸地>杨柴灌丛,4个样地间土壤水分含量都呈显著差异。对与土壤次活跃层(100~200 cm)而言,不同样地间土壤水分含量大小为:黑沙蒿灌丛>杨柴-黑沙蒿混生灌丛>杨柴灌丛>裸地,在200 cm处裸地的水分含量明显低于其他3个样地,并于其他有植被覆盖的样地间均呈显著差异;稳定层(200~300 cm),不同样地间土壤水分含量大小为:裸地>黑沙蒿灌丛>杨柴灌丛>杨柴-黑沙蒿混生灌丛,其中裸地水分含量最高并于其他样地间呈显著性差异,杨柴灌丛与黑沙蒿灌丛间水分差异不显著,混生灌丛由于其地下生物量最高,水分含量最低并于其他样地呈显著性差异。图3
注:不同的小写字母代表不同灌丛间土壤含水量存在显著差异(P<0.05)
研究表明,土壤贮水量随土壤深度的增加而升高。在土壤速变层(0~40 cm),杨柴-黑沙蒿混生灌丛贮水量在5和9月较其他样地显著降低,其余月份储水量均无明显差异;在土壤活跃层(0~100 cm),4个样地贮水量变化趋势相似,贮水量在8月出现最大值。其中裸地的贮水量最高,表明土壤水分受降雨于植被类型的影响显著;在土壤次活跃层(100~200 cm),黑沙蒿灌丛贮水量最高,贮水量最高达到160.5 mm。杨柴-黑沙蒿混生灌丛贮水量随着时间的推移逐渐升高,在8月出现贮水量最大值,随后贮水量趋于稳定。裸地与杨柴的贮水量相对较低,贮水量范围在93.6~122.3 mm;在土壤稳定层(200~300 cm),贮水量在3~8月相对较低,9月黑沙蒿灌丛贮水量显著升高,杨柴-黑沙蒿混生灌丛和裸地贮水量也略有升高。图4
注:*代表不同样地间土壤贮水量存在显著差异(P<0.05)
研究表明,4个样地全年贮水量的排序为:黑沙蒿灌丛>杨柴-黑沙蒿混生灌丛>裸地>杨柴灌丛,黑沙蒿灌丛贮水量变化值最高达到了124 mm,杨柴灌丛贮水量变化值最低为-0.6 mm。表明降雨不能满足杨柴灌丛全年的水分需要,为了维持正常的生长发育杨柴消耗了土壤水分。
蒸散量与降雨量的比值表示灌丛土壤水分的收支比,全年蒸散量与降雨量的比值大小为:杨柴灌丛>裸地>杨柴-黑沙蒿混生灌丛>黑沙蒿灌丛。其中,黑沙蒿灌丛的比值最小为0.401,表明黑沙蒿将降雨量的大约60%用来贮存;杨柴-黑沙蒿混生灌丛的比值为0.674,杨柴-黑沙蒿混生灌丛也有相当一部分降水进行贮存;杨柴灌丛与裸地的比值最大为1.002。表3
表3 不同灌丛土壤水分平衡
实验依据土壤0~300 cm剖面水分对降雨的不同响应程度将土层大致分为:土壤速变层(0~40 cm)、土壤活跃层(40~100 cm)、土壤次活跃层(100~200 cm)和土壤稳定层(200~300 cm),宋乃平等[11]在毛乌素沙地研究人工柠条林土壤0~200 cm剖面水分同样将土壤层次划分为这4个层次,杨晓玉等[12]研究腾格里沙坡头地区土壤划分时认为160 cm以下土体都为土壤稳定层,不受降雨的影响,试验的研究结果进一步印证了这个观点。不同样地的土壤对降雨的响应方式也不同:陈晓莹等[13]研究灰钙土对降雨的响应方式为脉冲式响应,研究区的土壤为覆沙灰钙土,裸地也表现为脉冲式响应。闫德仁等[14]研究认为由于杨柴灌丛截留率低,表层土壤分布的根系少,在降雨增加时水分入渗历时比流沙裸地更短,杨柴灌丛对降雨是骤增骤降的脉冲式响应。黑沙蒿灌丛与混生灌丛的响应方式为延迟聚积式响应,崔利强等[15]认为,黑沙蒿特殊的灌丛构型与较高的截流量,使降雨不能及时得对土壤水分进行补充,随着时间的推移降雨累积量增多,才能使表层的土壤水分做出响应。
张新时等[16]认为毛乌素沙地由于其沙地水量的有限性导致植物的日常水分供给需要依靠合理的土壤水分平衡,实验4个样地蒸散量与降雨量比值大小为:杨柴灌丛>裸地>杨柴-黑沙蒿混生灌丛>黑沙蒿灌丛。各样地水分平衡类型可以进行划分:杨柴样地为水分消耗型,杨柴灌丛蒸散量与降雨量的比值接近于1,甚至大于没有植被覆盖的裸地。安慧等[17]认为毛乌素沙地地下水深度大于8 m,研究认为杨柴灌丛的地下水基本不受降雨的补给。陈志青等[18]认为大气-植被-土壤间的水分不能闭合循环,证明灌丛的水分分配不合理,需要借助地下水分维持植物的生长发育;混生灌丛为水分平衡型的灌丛,降雨的32.6%的水分,67.4%的水分进行蒸散,Yanwei Wang等[19]认为,在生长季用于蒸散的水分比率更高,属于不能贮藏水分的灌丛;黑沙蒿灌丛为积累水分型的灌丛,2019年贮藏的水分占总降雨量的60%,可以说黑沙蒿灌丛拥有非常合理的土壤水分平衡策略。
刘玉平等[20]认为毛乌素植物群落演替假说的正向演替规律为:杨柴群落 黑沙蒿群落演替。于晓娜等[21]认为黑沙蒿的群落演替与土壤水分有关,研究表明,杨柴灌丛土壤剖面水分波动复杂,其无规律的水分变化使得沙地抗逆性减弱无法应对复杂的气候条件,杨柴群落可能由于其失败的水分平衡策略走向衰败。郭珂等[22-24]认为杨柴黑沙蒿群落演替靠水分因子驱动,本土植物黑沙蒿入侵首先与杨柴群落伴生,混生灌丛在短时间内形成独有的水分平衡模式,而随着时间尺度的拉长,黑沙蒿灌丛的水分稳定性越突显,其合理的水分平衡策略使得土壤水分状况大大改善,使被恢复区产生节律性的水分循环,最终为杨柴群落黑沙蒿群落演替假说提供了依据[25]。
利用蒸散模型进行计算蒸散量存在误差,且在构建月降水量和月土壤贮水量与土壤水分植被承载力关系时存在样本量不够大的情况。将进一步扩大研究的时间尺度,分析不同演替阶段林耗水机理、土壤水分亏缺机理和林水关系。
4.1 0~300 cm土壤剖面水分含量随着土壤深度的增加先降低后升高,根据土壤剖面水分的时空变化可将土层大致分为:速变层(0~40 cm)、活跃层(0~100 cm)、次活跃层(100~200 cm)和稳定层(200~300 cm)。土壤速变层水分受降雨影响较大,土壤稳定层水分受植被生长影响较大。
4.2 不同灌丛化样地对降雨的响应方式不同,裸地与杨柴灌丛对降雨的响应方式为脉冲式响应,混生灌丛与黑沙蒿灌丛对降雨的响应方式为延迟聚积式响应。
4.3 杨柴群落为水分消耗型群落;杨柴-黑沙蒿混生灌丛为水分收支平衡型群落;黑沙蒿群落为水分积累型群落。
4.4 杨柴群落向黑沙蒿群落自发演替与土壤水分密切相关,杨柴群落的高蒸散量与高耗水量使得地下水分不断被消耗,毛乌素沙地先锋植物黑沙蒿群落的入侵使土壤水分承载力增强。