不同生境条件下醉马草芽库的动态变化特征

赛米拉克孜·台外库力，靳瑰丽，安沙舟，董乙强

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】醉马草(Achnatheruminebrians)在我国主要分布在新疆、甘肃、内蒙古和青海等省(自治区)。有文献显示醉马草列入有毒植物[1]。醉马草抗高寒、耐干旱，分布广、适应性强，在退化草地中呈现竞争优势，导致密度增加，在退化草地中蔓延严重，加剧了草地退化趋势。随着草地退化程度加剧，醉马草对家畜的危害逐步引起关注[2-3]。醉马草在新疆天山北坡的荒漠草地、草原草地、草甸草地均有分布，且具有多点集中爆发的特点，一旦爆发，迅速成为当地草地群落优势种群。而芽库是植物群落更新的基础，需要对其进一步的系统研究。【前人研究进展】有研究从其植物学特性[4-5]、生态-生物学特性[2, 6]等进行了研究。从醉马草中分离到了麦角新碱和异麦角新碱，先后进行了醉马草对家养动物的饲喂实验，并发现了中毒现象[3, 7-16]。有多种方法防除醉马草[4-12, 17-19]。【本研究切入点】近年来由于自然因素和人为干扰的共同影响，草原退化程度不断加剧。虽然前人对醉马草的植物学特征、防除等做了研究，但对毒害草芽库数量、生物量及其动态变化的研究甚少，尤其对醉马草芽库的研究尚未报道。研究不同生境条件下醉马草芽库的动态变化特征。【拟解决的关键问题】以天山北坡中段荒漠、草原和草甸生境中集中分布的醉马草为对象，测定分析不同生育期下醉马草芽库数量和生物量，研究芽库特征在不同生境中变化差异，分析其时间动态变化规律，为醉马草的合理防控提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于天山北坡中段的乌鲁木齐县黑家沟和谢家沟，其中黑家沟地处浅山带的低山丘陵，年均降水量221.3 mm，年均蒸发量1 765.4 mm，年均气温4.3℃，无霜期129 d左右；土壤为山地棕漠土；谢家沟地处中山带，年均降水量388.7～535.9 mm，年均蒸发量1 141.7～1 564.9 mm；年均气温2.1～3.3℃，无霜期100～113 d；土壤为山地栗钙土和山地黑钙土，当地家畜绵羊的春秋和部分夏季放牧草地。

乌鲁木齐县的黑家沟和谢家沟，分别对应荒漠、草原、草甸3个草地类，构成3个不同环境样区。该区域是醉马草爆发的典型区域，且已成为群落的优势种。表1

表1 3种生境样点信息(平均值±标准差)

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

于2019年4～9月在醉马草的返青期、开花期、结实期和枯黄期等4个生育期[20]在3个不同生境进行。每个生境设置3个间隔大于10 m的平行样带，每个样带选取株高相对一致(±4 cm)、距离大于5 m的醉马草10株，即每个生境取30株，共计90株。挖出前测量其植株的高度、丛径等相关指标。保持地上与地下部分的自然联系。地下部分冲洗干净后数芽数，地上、地下部分风干后测定芽生物量的干重。表2

表2 醉马草株高基本参数(平均值±标准差)

1.3 数据处理

数据采用Excel软件录入和预处理，用SPSS 22.0对3种生境条件下实验结果进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，显著性检验采用LSD法，Origin 8.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同生境、不同生育期下醉马草芽库特征

2.1.1 醉马草芽数量的特征

研究表明，除了醉马草结实期和枯黄期草甸生境的芽生物量显著高于荒漠生境外分别高于3.47和1.86倍(P<0.05)，其他2个生育期在各生境中差异不显著(P>0.05)。荒漠和草原生境在开花期和枯黄期的芽数量显著高于其他2个生育期的芽数量(P<0.05)，而在草甸生境结实期和枯黄期的芽数量显著高于返青期和开花期的芽数量(P<0.05)。表3

表3 3种生境下醉马草芽数量的特征(个/株)(平均值±标准误)

2.1.2 醉马草芽生物量的特征

研究表明，开花期、结实期和枯黄期草原和草甸生境的的芽生物量显著高于荒漠生境，草原生境1.8～2.78倍，草甸生境1.88～3倍(P<0.05)。同一生境芽生物量比较中，荒漠和草原生境开花期和枯黄期的芽生物量显著高于返青期和结实期，草甸生境开花、结实和枯黄期的芽生物量显著高于荒漠生境(P<0.05)。表4

表4 3种生境下醉马草芽生物量的特征(g/株)(平均值±标准误)

2.2 醉马草丛径与芽库的关系

2.2.1 醉马草丛径与芽数量之间的关系

研究表明，芽数量的增长不同程度的依赖于植物的丛径大小。除了返青期和枯黄期草甸生境芽数量和开花期草原生境的芽数量随着丛径的增大表现减少趋势外，其他的表现增长趋势。图1

图1 不同生育期3种生境醉马草芽数量与丛径大小之间的关系

2.2.2 醉马草丛径与芽生物量之间的关系

研究表明，在不同生育期丛径与芽生物量之间存在一定的差异性。返青期3种生境的芽生物量随着丛径变大表现出增加趋势，开花期除了草原生境随着丛径的变化呈现增加趋势，荒漠和草甸生境趋势相反，结实期荒漠生境的芽生物量表现增加趋势，草原和草甸生境的芽生物量表现降低趋势，枯黄期除了草甸生境的芽生物量表现下趋势外，荒漠和草原生境表现增加趋势。图2

图2 不同生育期3种生境醉马草芽生物量与丛径大小之间的关系

3 讨 论

草地中植物的芽库作为种群更新的潜在生产力和群落结构稳定性及多样性维持的重要组成部分已经被越来越多的学者所重视，并且芽库的这种重要作用并不亚于种子库对于草地的重要性[21]。研究植物群落的芽库动态有利于更好的解释和预测自然植物群落的动态变化[22]。Evette等[23]的研究结果得出，植物芽库随着海拔的增加而增大，海拔高度也影响芽库的动态。杜华栋等[24]研究陕北黄土丘陵沟壑区不同生境下的植被和芽库组成、芽库季节动态及垂直分布特征，结果表明，芽库在季节及垂直分布上受到不同环境的影响。在植物群落演替序列上，种子传播对演替早期植物群落的物种组成具有决定意义，而芽库在演替后期植被更新中具有更加重要的作用[25]。异质生境中，生境水分、养分的差异对芽库会产生影响．如遮光处理、生长季和土壤养分会导致芽库结构和数量的差异[26-27]，而且不同植物的芽库数量对异质生境响应也不一致[28]。研究结果表明，不同生境，不同生育期醉马草的芽数量和生物量的特征表现，草甸与草原生境的芽数量和生物量均高于荒漠生境的，这是因为草原和草甸生境中足够的水分和养分提高芽的数量和生物量。同一生境不同生育期中的比较可见，荒漠、草原、草甸生境返青期的芽数量和生物量显著低于开花期、结实期和枯黄期的，这可能是因为返青期(4月)经过冬季的降雪，对土壤和植物都有了补充，植物积累了足够的养分，合适温度让新产生芽快速生长成幼苗，减少3种生境芽的数量和生物量，枯黄期(9月)芽输入了大于输出量，芽库数量和生物量增加，研究结果与焦德志等[29]对芦苇芽库种群动态的结果相似。

对于优势种植物而言，丛径是衡量无性系大小的数量指标之一[30]。荒漠生境的芽数量和生物量在4个生育期均表现随着丛径的大小而增加，草原和草甸生境的芽数量和生物量变化具有一定的波动性。一方面可能是因为，荒漠生境的醉马草丛径越大，分株数越多，其占有的资源越多，光合有效叶面积越大，可以吸收更多的资源，积聚更多的能量，可供给更多芽的生产所需，保障醉马草正常生长，另一方面醉马草在极端生境下，依靠种子库的有性繁殖方式会受到一定的限制，植物以芽库作为潜在种群的营养繁殖方式来完成植被的更新。而草原生境和草甸生境变化趋势没有相同的规律性，这可能跟当地的海拔或土壤条件有关。3种生境芽数量和生物量与丛径的关系中R2指均表现偏低，这表明它们之间的相关性不明显，规律性不强。

4 结 论

4.1 返青期和开花期的芽数量在各生境中没有显著性差异(P>0.05)，但在结实期和枯黄期的草原和草甸生境的芽数量显著高于荒漠生境的(P<0.05)；草原和草甸生境中，开花期、结实期和枯黄期的芽生物量显著低于高于荒漠生境(P<0.05)。同一生境中，枯黄期的芽生物量和生物量显著高于返青期。草原和草甸良好的生境条件促进了芽数量和生物量的增加。

4.2 荒漠生境中芽数量和生物量在不同生育期随着丛径的增加表现出不同程度的增加趋势，而草原和草甸生境表现出一定的波动性。