螃蟹脚可培养内生细菌多样性及其促生活性研究

贾颜 傅培龙 李茜 李文祥 张天谣 黄美娟 黄海泉

摘要：【目的】揭示螃蟹腳可培养内生细菌的多样性及其产IAA、铁载体及解磷、解钾能力，筛选具促生活性菌株，为后续植物内生细菌资源的开发与利用提供一定的基础数据和理论依据。【方法】以寄生植物螃蟹脚为研究材料，采用4种分离方法和5种不同培养基分离其内生细菌，通过16S rRNA基因序列对内生细菌进行鉴定，并构建系统发育进化树确定内生细菌的分类地位;从分离获得的螃蟹脚内生细菌中筛选具有ACC脱氨酶活性菌株，并对含ACC脱氨酶内生菌株的产IAA、铁载体及解磷、解钾能力进行测定。【结果】从螃蟹脚中共分离纯化获得60株内生细菌，通过16S rRNA测序及比对分析，去重复后共获得52株螃蟹脚内生细菌，分属于15科22属，其中以悬浮法（Z法）和纤维素—脯氨酸培养基（4号）的分离效果最佳，分别获得16和17个菌属，且以短小杆菌属（Curtobacterium）为优势菌属，占23.08%。促生能力测定结果表明，12株具ACC脱氨酶活性的内生细菌中7株菌（占58.33%）具有产IAA能力，其中菌株SWFU34产IAA能力最强，为4.95 mg/mL;10株菌（占83.33%）具有产铁载体能力;8株菌（占66.67%）具解磷和解钾能力，其中有4株菌株（占33.33%）同时具有产 IAA、铁载体及解磷、解钾能力。【结论】螃蟹脚蕴藏着丰富的微生物资源及具促生活性的菌株，其中短小杆菌属为优势菌属，假单胞菌属菌株SWFU34的促生活性最突出，具有农业应用的潜力。

关键词： 螃蟹脚;植物内生细菌;多样性;促生活性

中图分类号： S182;Q939.96                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）12-3415-10

Diversity of culturable endophytic bacteria from Viscum liquidambaricolum and its survival promotion

JIA Yan， FU Pei-long， LI Qian， LI Wen-xiang， ZHANG Tian-yao，

HUANG Mei-juan*， HUANG Hai-quan*

（College of Landscape Architecture and Horticulture Sciences， Southwest Forestry University/Southwest Research Center for Engineering Technology of Landscape Architecture（State Forestry and Grassland Administration）/Yunnan Engineering Research Center for Functional Flower Resources and Industrialization/Research and Development Center of Landscape Plants and Horticulture Flowers，Southwest Forestry University， Kunming  650224， China）

Abstract：【Objective】The diversity of cultured endophytic bacteria and their IAA and siderophore production as well as their phosphate and potassium solubilizing abilities were revealed in Viscum liquidambaricolum， and the life-promoting strains were screened， which would provide some basic data and theoretical basis for the subsequent development and utilization of plant endophytic bacteria. 【Method】The endophytic bacteria were isolated from the parasitic plant V. liquidambaricolum by four isolation methods and five different media. The endophytic bacteria were identified by 16S rRNA gene sequence， and the phylogenetic tree was constructed to determine the taxonomic status of endophytic bacteria. Strains with ACC deaminase activity were screened from endophytic bacteria， which was isolated from V. liquidambaricolum， and the IAA-producing， siderophore-producing， phosphorus-dissolving and potassium-dissolving abilities of endophytic strains containing ACC deaminase were determined. 【Result】60 strains of endophytic bacteria were isolated and purified from V. liquidambaricolum. Through 16S rRNA sequencing and comparative analysis， 52 strains of endophytic bacteria from V. liquidambaricolum were obtained after deduplication， which belonged to 22 genera and 15 families. Among them， suspension method （Z method） and cellulose-proline medium （No.4） had the best separation effect， with 16 and 17 genera were obtained respectively， and Curtobacterium was the dominant genus， accounting for 23.08%. The test results of growth-promoting ability showed that among 12 endophytic bacteria with ACC deaminase activity， 7 bacteria （58.33%） had IAA-producing ability， among which SWFU34 had the strongest IAA-producing ability， which was 4.95 mg/mL. 10 strains （83.33%） had the ability to produce siderophore; 8 strains （66.67%） had the ability of dissolving phosphorus and potassium， among which 4 strains（33.33%） had the ability of  producing IAA and siderophore and dissolving phosphorus and potassium at the same time. 【Conclusion】V. liquidambaricolum is rich in microbial resources and life-promoting strains， among which Curtobacterium is the dominant genus， Pseudomonas strain SWFU34 is the most prominent one in promoting activity， which has the potential of agricultural application.

Key words： Viscum liquidambaricolum; endophytic bacteria; diversity; growth promoting activity

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31760001）; Technology Extension Project of the National Forestry and Grassland Administration of China（2020133126）; Program for Innovative Research Team （in Scien-ce and Technology） in University of Yunnan （51700204）; Reserve Talents Fund for Young and Middle-Aged Academic and Technological Leaders in Yunnan （2018HB024）

0 引言

【研究意义】螃蟹脚（Viscum liquidambaricolum Hayata.）又名枫香槲寄生，桑寄生科槲寄生属植物，为多年生草本植物，主要分布于西南地区海拔1100～2500 m的山地阔叶林或常绿阔叶林中，寄生于古乔木茶树以及枫香、油桐、柿树或壳斗科等多种植物上（Mrinmoy et al.，2020）。螃蟹脚颜色为绿色，因形似小珊瑚，如同蟹脚，因此也被称为螃蟹脚，曾是景迈地区普洱茶出口外销和进贡的特殊标记（应剑等，2016），在云南部分地区被认为是较珍贵的可食用植物，通常与普洱茶一起饮用（关玥等，2016）。螃蟹脚作为槲寄生属植物，与其他槲寄生植物有许多相似功能，如具有抗氧化、清除自由基及提高免疫力等作用，具有较高的经济价值（Wang et al.，2019），故而螃蟹脚开发潜力巨大，但目前关于螃蟹脚微生物资源方面的相关研究较薄弱，螃蟹脚菌种资源的合理开发利用成为目前关键问题（Ruchi et al.，2018）。因此，开展螃蟹脚内生细菌多样性及其促生活性研究，对后续菌肥资源的开发与利用具有重要意义。【前人研究进展】目前对螃蟹脚的研究主要在化合物提取工藝、药理学研究及化学成分含量分析等方面（李娟等，2017）。苏驰等（2012）采用纸片扩散法和微孔板稀释法从螃蟹脚中提取出具有抗菌特性的提取物;曹朵等（2015）对文献资料进行系统整理后发现，槲寄生属植物中化学成分及药理学成分具有抗肿瘤、降血糖等药理活性;Wang等（2019）使用气相色谱—质谱联用仪技术鉴定发现螃蟹脚中含有66种化学成分具有抗氧化等能力，一些香气成分和营养成分未来可代替类似于茶的饮料。Yu等（2016）研究表明，从寄生植物中分离出的一些内生细菌可产生与寄主植物相同或相似的功能，因此，进一步探究螃蟹脚内生细菌在抗衰老、抗病性等方面的作用具有重要意义。目前在植物内生细菌的研究中，不同学者根据不同的植物材料选用不同的分离方法及分离培养基培养内生细菌，由于不同培养基的营养成分不同，导致不同培养基对所分离出的微生物数量有较大影响（李蜜等，2020）。Heindl等（2012）从苔藓中进行内生细菌分离时使用4种不同的分离培养基并根据细菌16S rRNA基因序列分析对所有分离菌株进行分类，发现得到的菌属数量存在一定差异;陈泽斌等（2014）用1种分离方法及4种分离培养基从烟草中进行内生细菌分离，发现TSA和NA培养基与其他培养基相比所分离的内生细菌数量较多;石松标等（2018）用3种分离培养基并基于分子生物学鉴定方法从红树林中分离放线菌，结果发现椰子汁—海藻糖培养基所分离到的菌属数量最多，为最佳分离培养基。培养基中所含的营养成分是植物内生细菌生长的主要养分来源，选择不同成分的培养基，可对内生细菌的生长及多样性产生重要影响，使用不同种类的培养基有利于得到丰富的菌属（柴晓蕾，2017），同时具促生作用的内生细菌在农业和工业方面的研究应用越来越多，正逐步成为研究热点（Heindl et al.，2012;Danish et al.，2019）。付思远等（2020）采用IS-PCR指纹图谱技术将分离得到的菌株进行聚类分析，发现其中有多株菌株具有固氮、解磷、解钾以及产IAA能力;钱婷和叶建仁（2020）使用NBRIP培养基从樟树中分离获得1株芽孢杆菌，采用稀释涂布法等方法检测出该菌株具有较高的溶磷量，对樟树具有明显的促生能力;李慧颖等（2021）采用6种分离培养基以及通过稀释涂布法从互花米草植物中分离内生细菌，并筛选出多株具有产IAA、容磷及固氮能力的内生细菌。因此，植物内生细菌在抑制病原菌、诱导植物产生抗病性及促进植物生长等方面发挥着重要作用（李章雷等，2021;Angélique et al.，2021），植物内生细菌是一种广泛存在的微生物资源，已成为新的研究热点。目前，对于独特的植物在内生细菌方面的研究较少甚至稀缺，如人参、刺五加及寄生植物等，但随着对植物内生细菌广泛的研究，涉及的植物种类也会越来越丰富（刘迎雪等，2020）。【本研究切入点】植物内生细菌是一个庞大的群体，其中蕴含着丰富的资源，且有研究表明植物内生细菌具有丰富的促生功能，但螃蟹脚内生细菌的研究国内外尚无相关报道。【拟解决的关键问题】以螃蟹脚为试验材料，采用4种分离方法及5种不同分离培养基对其内生细菌进行分离，结合16S rRNA序列比对分析螃蟹脚内生细菌多样性，探究螃蟹脚中微生物资源的丰富性;采用比色定量法从螃蟹脚内生细菌中筛选含ACC脱氨酶内生菌株，进而对含ACC脱氨酶内生菌株的产IAA、铁载体及解磷、解钾能力进行测定，以期筛选具有促生潜力的植物生长促生菌（PGPB），为后续植物内生细菌资源的开发与利用提供一定的基础数据和理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

随机选用云南省西南部勐海地区10株健康百年乔木型茶树上的寄生植物螃蟹脚。

1. 2 螃蟹脚内生细菌的分离鉴定

1. 2. 1 内生细菌的分离及纯化

1. 2. 1. 1 樣品预处理 将螃蟹脚在自来水下清洗表面的灰尘后置于超声波清洗器中进行反复清洗，直至清洗材料的水变得极清澈。

1. 2. 1. 2 样品消毒 消毒程序：0.1% Tween 1 min→70%酒精30 s→5%次氯酸钠溶液处理4 min→2.5%硫代硫酸钠溶液处理10 min→10% NaHCO3 10 min→无菌水清洗4～5次。将消毒后的样品放在无菌的组培瓶中（培养瓶内装有无菌硅胶），置于30 ℃干燥箱中使其干燥。参照黄美娟（2016）的方法检测消毒是否彻底。

1. 2. 1. 3 内生细菌的分离纯化 使用本课题组多年研究效果较好的5种分离培养基及4种分离方法进行内生细菌分离。

分离培养基：P3培养基（1号）（微量盐1 mL，燕麦20.0 g，琼脂12.0 g）、TWYE培养基（2号）（酵母膏20.25 g，磷酸氢二钾0.5 g，琼脂12.0 g）、海藻糖—脯氨酸培养基（3号）（脯氨酸1.0 g，海藻糖6.0 g，硝酸钾0.5 g，磷酸氢二钠0.3 g，七水硫酸镁0.2 g，氯化钙0.5 g，琼脂12.0 g）、纤维素—脯氨酸培养基（4号）（纤维素2.5 g，丙酮酸钠2.0 g，脯氨酸1.0 g，硝酸钾0.25 g，七水硫酸镁0.2 g，磷酸氢二钾0.2 g，氯化钙0.5 g，硫酸亚铁10 mg，琼脂12.0 g）和木聚糖—天门冬酰胺培养基（5号）（木聚糖2.5 g，天冬酰胺10 mg，磷酸氢二钾0.5 g，七水硫酸镁0.2 g，氯化钙0.5 g，硫酸亚铁10 mg，琼脂12.0 g）。纯化培养基采用YIM 38#培养基（麦芽粉5.0 g，酵母浸粉4.0 g，葡萄糖4.0 g，琼脂14.0 g）。

分离方法：（1）粉状干撒（S法）：将研磨好的部分材料干撒在5种分离培养基上;（2）悬浮法：取1.0 g粉状材料放入装有9 mL 0.1% Na4P2O7·10H2O缓冲溶液的锥形瓶中，于37 ℃、200 r/min的振荡器上振荡10次，每次20 s，静置1 min，直接取上清液（X法）或将上清液稀释10倍（Z法）涂布于5种分离培养基;（3）离心法（L法）：取1.0 g粉状材料放入装有9 mL 0.1% Na4P2O7·10H2O缓冲溶液的离心管中，低温离心取其沉淀，稀释100倍涂布于5种分离培养基上，将培养基置于28 ℃培养箱中培养7～15 d，根据菌株菌落形态、颜色等特征挑取单菌落于YIM 38#培养基上纯化获得纯培养物。

1. 2. 2 内生细菌DNA提取及16S rRNA扩增及测序 参考Li等（2007）的方法进行内生细菌DNA提取。参照Ayuso-Sacido和Genilloud（2005）的方法对16S rRNA基因进行PCR扩增，PCR产物送至上海生物工程技术服务有限公司进行测序。

将测序获得的16S rRNA序列在NCBI的BLAST进行比对，同时选取同源性高的已有分类地位的菌株序列，运用MEGA 7.0以Neighbour-joining法构建系统发育进化树。

1. 3 具ACC脱氨酶的内生细菌促生活性测定

参考Misra等（2017）的方法从分离获得的螃蟹脚内生细菌中筛选含ACC脱氨酶内生细菌，并对筛选获得的含ACC脱氨酶内生菌进行产IAA、铁载体及解磷、解钾能力测定。产IAA能力测定参照Santoyo等（2019）的方法;产铁载体及解磷、解钾能力测定参考Abbamondi等（2016）的方法。

2 结果与分析

2. 1 螃蟹脚可培养内生细菌多样性分析

用4种分离方法及5种分离培养基从螃蟹脚中分离得到60株内生细菌，并对其进行测序和比对，去除重复后共获得52株螃蟹脚内生细菌，分属于15科22属。如图1所示，52株菌株分别归属于芽孢杆菌属（Bacillus）、马赛菌属（Massilia）、甲基杆菌属（Methylobacterium）、产碱杆菌属（Alcaligenes）、肠杆菌属（Enterobacter）和泛菌属（Pantoea），均占总菌株数的3.85%（2株）;藤黄色杆菌属（Luteibacter）、鞘脂菌属（Sphingobium）、鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）、假苍白杆菌属（Pseudochrobactrum）、土壤杆菌属（Agrobacterium）、阴性葡萄球菌属（Mammaliicoccus）、欧文氏菌属（Erwinia）、克雷伯氏菌属（Klebsie-lla）、诺卡氏菌属（Nocardia）、细杆菌属（Microbacterium）和代尔夫特菌属（Delftia），分别占总菌株数的1.92%（1株）;寡养单胞菌属（Stenotrophomonas）、假单胞菌属（Pseudomonas）、克吕沃尔氏菌属（Kluyvera）和葡萄球菌属（Staphylococcus），分别占总菌株数的5.77%（3株）、5.77%（3株）、9.62%（5株）和11.54%（6株）;短小杆菌属（Curtobacterium）占比最高，达23.08%（12株），为优势菌属。结果表明螃蟹脚内生细菌种属间存在丰富的多样性。运用NCBI的BLAST选取各个属中同源性高的27株模式菌株，以脆弱拟杆菌（Bacteroides frugilis）为外群与螃蟹脚内生细菌构建系统发育进化树（图1）。

2. 2 不同分离方法对螃蟹脚内生细菌资源分离的影响

从表1可知，不同的分离方法对螃蟹脚内生细菌的分离效果具有明显影响，分离效果从高到低依次为Z法（55.77%）>L法（17.31%）>S法（15.38%）>X法（11.54%）。综合不同分离方法分析获得的菌属，短小杆菌属（23.08%）为此次分离内生细菌的优势菌属，且在每种分离方法中均能获得。阴性葡萄球菌属、诺卡氏菌属、泛菌属、欧文氏菌属、克雷伯氏菌属、马赛菌属、代尔夫特菌属、土壤杆菌属和鞘氨醇单胞菌属仅从Z分离法中获得，Z法获得的菌株数和菌属数分别占总菌株数和总菌属数的55.77%和72.73%，Z法为本研究螃蟹脚内生细菌最佳分离方法。

2. 3 不同分离培养基对螃蟹脚内生细菌资源分离的影响

不同分离培养基对螃蟹脚内生细菌的分离效果具有明显影响。如表2所示，综合不同分离培养基获得的螃蟹脚内生细菌菌株和菌属数量，4号和5号培養基的分离效果更理想，获得较好的内生细菌类群多样性，主要分离获得的菌属有短小杆菌属、假单胞菌属、葡萄球菌属和克吕沃尔氏菌属，其中短小杆菌属（23.08%）为此次分离内生细菌的优势菌属，且在每种分离培养基中均能获得，与不同分离方法分离螃蟹脚内生细菌得到的结果一致。其特殊菌属阴性葡萄球菌属、细杆菌属、诺卡氏菌属、克雷伯氏菌属、藤黄色杆菌属、假苍白杆菌属和土壤杆菌属等菌属仅在4号培养基中获得，4号培养基分离的菌株数和菌属数分别占总菌株数和总菌属数的50.00%和77.27%，为本研究分离效果最佳的培养基。

2. 4 具ACC脱氨酶螃蟹脚内生细菌促生活性测定结果

2. 4. 1 具ACC脱氨酶螃蟹脚内生细菌筛选结果

从52株螃蟹脚内生细菌中筛选得到12株含ACC脱氨酶的内生菌菌株，菌株信息见表3。

2. 4. 2 螃蟹脚内生细菌产IAA能力测定结果 测定结果（表4）显示，12株内生细菌中有7株（占58.33%）5个属的内生细菌具有产IAA能力，分别为假单胞菌属、产碱杆菌属、细杆菌属、甲基杆菌属和马赛菌属。其中假单胞菌属菌株SWFU34的IAA浓度最高，为4.95 mg/mL，马赛菌属菌株SWFU112的IAA浓度最低，为1.04 mg/mL，前者是后者的4.76倍（图2）;其他5株菌的IAA活性在1.18～4.62 mg/mL。

2. 4. 3 螃蟹脚内生细菌产铁载体能力测定结果

表4结果显示，12株内生细菌中除细杆菌属菌株SWFU49和马赛菌属菌株SWFU112外，其余10株（占83.33%）内生细菌菌落边缘均产生淡黄色光晕，说明具有产铁载体能力，其中假单胞菌属和短小杆菌属分别筛选到2株产铁载体菌株，占总菌株数的16.67%。12株内生细菌中有5株同时兼具产IAA和铁载体能力，占总菌株数的41.67%。

2. 4. 4 螃蟹脚内生细菌解磷和解钾能力测定结果

从表4可知，12株内生细菌中有8株（占66.67%）7个属的内生细菌具有解磷和解钾能力，分别是假单胞菌属、寡养单胞菌属、土壤杆菌属、短小杆菌属、代尔夫特菌属、甲基杆菌属和马赛菌属，其中有2株假单胞菌属，占总菌株数的16.67%。12株内生细菌中有4株同时兼具产IAA、铁载体及解磷、解钾能力，占总菌株数的33.33%，其中菌株SWFU12和SWFU34不仅具有4种促生活性且产IAA能力较强。

3 讨论

3. 1 螃蟹脚可培养内生细菌多样性

植物体内微生物资源丰富，微生物与植物存在着互利共生关系。本研究以螃蟹脚为材料，选用4种分离方法、5种分离培养基对螃蟹脚内生细菌资源多样性进行研究，经筛选后共得到52株螃蟹脚内生细菌，分属于15科22属，表明螃蟹脚内生细菌资源具有丰富的多样性，其中短小杆菌属为优势菌属，与闫晓睿等（2018）、庞发虎等（2020）在药用植物及芒草中分离筛选出的优势菌属结果一致。有研究表明不同的植物间分离出的菌群既有相似性又存在差异，且优势菌属也有所不同，Su等（2011）从烟草叶片中筛选出50株内生细菌，分别属于9个菌属，其中假单胞菌属为优势菌属;张珣等（2017）从葡萄叶片中筛选出43株内生细菌，分属于5个菌属，其优势菌属为芽孢杆菌属，可能与材料本身、生长环境及气候特点存在一定的相关性。此外，植物内环境的不同也会影响其体内的营养成分，进而对微生物群落变化有较大影响（Nelson，2004），因此，螃蟹脚内生细菌菌属多样性的影响因素还有待进一步研究。

本研究结果表明，采用不同的培养基和不同的分离方法从螃蟹脚中分离的内生细菌菌属数表现为4号培养基>5号培养基>2号培养基>1号培养基= 3号培养基，菌株数为4号培养基>5号培养基>1号培养基>2号培养基>3号培养基，菌属数为Z法>S法>L法=X法，菌株数为Z法>L法>S法>X法，与吴庆珊等（2018）在金钗石斛中采用不同分离培养基及分离方法的研究结果有所差异，可能是由于不同植物的菌种资源具有差异性。吴庆珊等（2018）发现碳源丰富的培养基能更好地提高金钗石斛内生细菌分离的多样性;而孙磊等（2009）发现营养贫乏的R2A培养基对春兰根的内生细菌分离效果较好，这主要是由于春兰根生长的环境营养相对贫乏，贫营养的培养基更适合其内生细菌的生长（Aagot et al.，2001），说明不同的分离培养基对分离所得菌属的多样性也存在一定影响。本研究中所分离出的代尔夫特菌属、肠杆菌属和藤黄色杆菌属等特殊菌属仅能从部分分离方法和分离培养基中获得，可能是由于悬浮法采用稀释10倍上清以及4号和5号培养基中含有丰富的碳源成分，更加符合螃蟹脚原生态生长环境（金玉洁和何国庆，2020），适宜其内生细菌的培养。因此，针对不同的材料进行内生细菌分离时，应根据材料生长环境有针对性地选择适宜的培养基进行分离培养，以此可获得丰富的内生细菌。

3. 2 螃蟹脚可培养内生细菌促生活性

植物内生菌长期与宿主植物生活在一起，对植物的生长发育具有直接或间接的促进作用以及促进植物产生抗逆性等，目前探究内生细菌的促生能力已成为研究热点之一（Khan et al.，2020）。本研究对12株具ACC脱氨酶活性的螃蟹脚内生细菌进行产IAA、铁载体及解磷、解钾能力测定，发现具有促生活性的菌株所占比例较高，其中以假单胞菌属菌株SWFU12和SWFU34相对其他菌株具有更高的促生活性，与张鹏等（2020）从七叶一枝花根中分离出的具促生活性高的菌属研究结果一致。此外，促生活性最好的假单胞菌属SWFU34菌株与GenBank数据库中近缘菌株康氏假单胞菌（Pseudomonas costantinii）（NR025164.1）16S rRNA序列的相似性为99%，且已有研究表明康氏假单胞菌具有抗病性等作用（Munsch et al.，2002），据此推测菌株SWFU34可能具有相似的功能，可为后续螃蟹脚内生细菌抗病方面的研究打下基础。

据报道，一些假单胞属菌株具有很好的促进植物生长和防治病害等作用，现已成为国内外研究热点（Jordan et al.，2016），如Babu等（2015）从芒草根部分离的促生细菌假单胞菌能提高芒草的生物量;阳湖荣等（2019）从药用植物白术中分离的内生细菌中分别有25、19和35株具有解磷、解钾及产IAA能力，其中假单胞菌属为优势菌属，能促进组培苗的生长。研究表明部分植物内生细菌具有与寄主相同或相似的代谢产物（杨镇和曹君，2016），螃蟹脚因其独特的寄生生境，其根部伸入寄主体内，其内生细菌可能大部分来自寄主古茶树，螃蟹脚内生细菌具体功能与作用还有待深入探究

综上所述，从螃蟹脚中分离的内生细菌短小杆菌属为优势菌属，假单胞菌属的促生活性综合表现较好，具有促进植物生长、产生抗病性等潜力。本研究初步分离鉴定了螃蟹脚的内生细菌及测定其促生活性，为下一步内生细菌与植物互作关系及抗病机理方面的研究打下理论基础。

4 结论

螃蟹脚内生细菌具有丰富的可培养内生细菌的种属多样性及具促生活性微生物，其中短小杆菌属为本研究分离筛选的优势菌属，假单胞菌属菌株SWFU34的促生活性最突出，具有农业应用的潜力。

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（責任编辑 麻小燕）