甜玉米维生素E含量变异及杂种优势分析

谢利华 胡建广 李春艳 肖颖妮 李武 于永涛 卢文佳 文天祥 李高科

摘要：【目的】分析不同甜玉米雜交种的杂种优势，筛选高维生素E（VE）组合及优异亲本，为高效创制高VE甜玉米品种提供材料基础和理论依据。【方法】采用正相高效液相色谱法（NP-HPLC），对11份不同来源且表型差异明显的甜玉米自交系及其11个杂交种进行VE组分含量测定，并分析其杂种优势，筛选高VE甜玉米材料。【结果】甜玉米自交系及杂交种中的VE组分间含量差异均达极显著水平（P<0.01，下同）。自交系26F白、金皇和杂交种粤甜41号、粤甜29号、粤甜35号的总生育酚（TTF）、总生育三烯酚（TT3）和总VE（TVE）含量较高。杂交种VE组分含量与双亲均值和高值亲本相关，其中α-生育酚（αT）和α-生育三烯酚（αT3）含量与高值亲本和双亲均值呈显著（P<0.05）或极显著正相关。11个杂交种VE组分含量的杂种优势主要表现为负向中亲优势，TVE含量的中亲优势变幅为-39.07%～56.97%，超亲优势变幅为-52.44～49.28%。11个杂交种中有4个表现出超亲优势，其中TY6和农宝2021白组配的杂交种粤甜41号、粤甜38号和粤甜35号具有较强的超亲优势，且TVE含量较高。【结论】不同基因型甜玉米间VE组分含量存在明显差异，VE含量的杂种优势主要表现为负向中亲优势;高VE亲本间杂交并不一定能够获得具有强杂种优势的杂交种。要提高甜玉米杂交种VE含量，选择高VE含量尤其是高αT和αT3含量的材料进行组配或许可加速品种培育进程。

关键词： 甜玉米;自交系;维生素E;杂种优势

中图分类号： S513                               文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）12-3350-08

Analysis of vitamin E content and heterosis in sweet

corn（Zea mays L.）

XIE Li-hua， HU Jian-guang， LI Chun-yan， XIAO Ying-ni， LI Wu， YU Yong-tao，

LU Wen-jia， WEN Tian-xiang， LI Gao-ke*

（Crops Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Provincial Key Laboratory

of Crop Genetic Improvement， Guangzhou  510640， China）

Abstract：【Objective】The heterosis of hybrids derived from different sweet corn inbred lines were analyzed to excavate the combination and parents with high vitamin E（VE） content，so as to provide materials and theoretical basis for efficiently breeding high VE content sweet corn varieties. 【Method】Normal phase high performance liquid chromatography （NP-HPLC） was used to determine the content of VE components in 11 sweet corn inbred lines with different origins and obvious phenotypic differences and their 11 hybrid combinations. The heterosis of VE components was analyzed to screen the high content sweet corn materials. 【Result】The contents of VE components in inbred lines and hybrids indicated extremely significance  level（P<0.01， the same below）. The contents of total tocophenol （TTF），total tocophenol （TT3） and total VE（TVE） in inbred lines 26F Bai，Jinhuang and hybrids Yuetan 41， Yuetan 29 and Yuetan 35 were high. The contents of all VE components in hybrids were correlated with the mean values of parents and high-value parents;of which the contents of α-tocopherol （αT） and α-tocoptrienol （αT3） were significantly（P<0.05） or extremely positively correlated with the mean values of parents and high-value parents. In terms of heterosis analysis， the heterosis of VE content in 11 hybrids mainly showed negative  heterosis; the TVE content mid-parentheterosisranged from -39.07% to 56.97%，and the over-parent heterosis ranged from -52.44 to 49.28%. Four hybrids showed super-parent heterosis，and the hybrids Yuetian 41，Yuetian 38 and Yuetian 35 which derived from inbred lines TY6 and Nongbao 2021 Bai presented stronger heterosis and higher TVE content. 【Conclusion】There are differences in VE content among different genotypes of sweet corn. The heterosis of VE content is mainly negative mid-parent heterosis. The parents with high VE contents may not obtain hybrid with strong heterosis. For improving the VE content in sweet corn，the materials with high VE content，especially those with high αT or αT3 contents，can be selected as parents to accelerate the breeding process.

Key words： sweet corn; inbred line; vitamin E; heterosis

Foundation item： Key Area Research and Development Project of Guangdong（2018B020202008）; Guangdong Provincial Rural Revitalization Strategy Special Project（Yuecainong〔2020〕100）; Project of 2021 Rural Revitalization Stra-tegy Special Fund of Guangdong （Yuecainong〔2021〕37）; Construction Project of Discipline Team of Agricultural Advantage Industry for 14th Five-year Plan of Guangdong Academy of Agricultural Sciences （202115TD）

0 引言

【研究意义】甜玉米（Zea mays L.）作为特色、健康、营养型作物的典型代表，近年来发展迅速，全国年种植面积接近60万ha，已成为扶贫攻坚、效益农业和乡村振兴的优势农作物（李坤等，2020）。维生素E（Vitamin E，VE）由生育酚（Tocopherol，TF）和生育三烯酚（Tocotrienol，T3）组成，进一步可分为α、β、γ、δ四种类型，共有8种异构体，是常见的脂溶性抗氧化剂，能清除体内活性氧自由基，降低氧化应激损伤，改善免疫功能，可预防心血管疾病、糖尿病、早衰等疾病，对动植物生长发育具有重要作用（Waniek et al.，2017;Lee and Han，2018;Miyazawa et al.，2019）。研究表明，T3比TF在预防癌症和心血管疾病等方面具有更强的作用（Hong et al.，2016;Jiang，2017）。日常生活中，人体只能通过饮食摄入补充VE，我国居民膳食营养素参考摄入量中推荐成年人摄入α-生育酚（α-tocopherol，αT）当量为14 mg/d（中国营养学会，2016）。甜玉米是深受消费者喜爱的食物，提高甜玉米中类胡萝卜素、叶酸、VE等微量营养素的含量，不仅可避免微量营养素缺乏症的发生，还可提高甜玉米附加值和市场竞争力。因此，通过分析甜玉米骨干自交系及组配的优良杂交种总VE（TVE）含量及其各组分含量差异，筛选出高VE的自交系及杂交种，并分析甜玉米VE含量的杂种优势，对改良甜玉米的营养品质及高VE甜玉米品种培育具有重要意义。【前人研究进展】甜玉米籽粒中的VE主要存在于胚中，含有7种VE组分，即αT、β-生育酚（β-tocopherol，βT）、γ-生育酚（γ-tocopherol，γT）、δ-生育酚（δ-tocopherol，δT）、α-生育三烯酚（α-tocotrienol，αT3）、γ-生育三烯酚（γ-tocotrienol，γT3）和δ-生育三烯酚（δ-tocotrienol，δT3），且总生育三烯酚（TT3）含量高于总生育酚（TTF）含量，其中以γT3含量最高（Xie et al.，2017）。Baseggio等（2019）对384份甜玉米自交系群体VE组分含量进行测定，结果表明甜玉米籽粒中VE组分含量存在广泛变异，TVE含量的变异范围为8.34～49.67 μg/g FW，γT3含量均值最高，略高于TTF含量;在sh2和sh2su1类型甜玉米的γT3和δT3含量显著高于su1类型。通过全基因组关联分析（GWAS）找出控制产量相关性状的基因，可对基础材料进行筛选和改良。Xiao等（2020）对204份甜玉米自交系的关联群体进行VE含量测定，结果显示甜玉米中7种VE组分的遗传变异丰富，且相关性较高，同时检测到了119个VE相关位点，并定位到VE合成相关的ZmVTE4基因。杂种优势是自然界的一种普遍生物学现象，把杂种优势应用到农业生产实践中，可进一步提高动植物的产量、品质和抗病性（刘增兵等，2019）。玉米是利用杂种优势最充分和最典型的农作物（李晶等，2021）。其中，甜玉米在产量、穗重等农艺性状的杂种优势突出，可溶性糖、蛋白质、淀粉和脂肪等品质性状有较明显的杂种优势（王晓明等，2005;梁耀星，2010;程昕昕和刘正，2012）。目前，在甜玉米品质性状相关研究方面主要集中在糖分、蛋白质、淀粉等基础营养品质性状，而针对VE含量杂种优势的研究报道较少。郭彦等（2005）分析了黑糯玉米中VE含量的遗传规律，结果发现VE含量表现为负向杂种优势，大部分杂交组合的VE含量低于双亲均值。郝小琴和吴子恺（2006）研究发现，甜糯玉米VE含量主要介于双亲之间，部分杂交组合表现超亲优势，表明VE含量不仅受加性效应控制，还受非加性效应及环境的影响。何松（2017）对4个超甜玉米自交系组配得到的6个杂交种进行品质性状杂种优势分析，结果表明，杂交种TVE含量的中亲和超亲优势比蔗糖、果糖、VC等物质弱，但比蛋白质强。【本研究切入点】大量研究发现，甜玉米种质资源中籽粒的VE含量具有丰富的遗传变异，目前缺乏对现有甜玉米骨干系和培育品种VE含量及VE杂种优势的研究。育种家已通过生物强化技术培育出高叶酸、高β胡萝卜素等营养素的玉米新品种（王磊和张春义，2019），而高VE含量的甜玉米品种鲜见报道。【拟解决的关键问题】采用正相高效液相色谱（NP-HPLC）法，对11份地理来源不同的甜玉米自交系及其11个杂交种进行VE组分含量测定分析，明确不同杂交种的VE含量差异及杂种优势，筛选出高VE含量的杂交种及亲本，为培育高VE甜玉米品种提供基础材料。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2017年秋在广东省农业科学院白云试验基地进行。针对前期筛选的结果，以来源不同、田间性状表现良好且差异较大的6份甜玉米骨干自交系（26F白、金皇、31M、33M、TY6、13號DH白）作为母本，5份自交系（GT12、28F、新美508、农宝2021白、双隐DH）作为父本，按照不完全双列杂交法进行组配，获得11个杂交种（表1）。

1. 2 试验方法

2018年春将11个杂交种及其亲本种植于广东省农业科学院作物研究所大丰试验基地，田间采用随机区组设计，每份材料种植30株，双行区，株距25 cm，行距70 cm，按常规生产进行田间管理，选取5株典型植株进行人工套袋授粉。授粉后23 d采收鲜穗，选择无病虫害、籽粒饱满完整的鲜穗，预冷后，取果穗中部籽粒混样，并用液氮研磨器制成粉末状，存放于-20 ℃备用。

1. 3 VE提取及测定方法

采用皂化方法进行提取VE（Xie et al.，2017），并用正己烷∶乙酸乙酯（9∶1）溶液进行萃取。VE含量测定采用NP-HPLC进行。采用Agilent ZORBAX RX-SIL色谱柱（250 mm×4.6 mm，粒径为5 ?m），流动相为正己烷∶异丙醇∶乙酸=99∶0.85∶0.15（v/v/v），流速为1 mL/min。进样体积为20 ?L，激发波长为290 nm，发射波长为330 nm。采用外标法对样品VE各组分进行定量计算。每个样品进行3次重复测定，结果以鲜重计，用“平均值±标准误”表示，单位为?g/g FW。

1. 4 杂种优势分析

以中亲优势和超亲优势进行VE杂种优势分析。中亲优势是指杂种F1代产量或某一数量平均值与双亲同一性状平均值的差值占双亲均值的百分比，计算公式为中亲优势（%）=[F1?（P1+P2）/2（P1+P2）/2]×100。超亲优势是指杂种F1代产量或某一数量性状平均值与高亲值亲本（HP）同一性状平均值的差值占高亲值的百分比，计算公式：超亲优势（%）=[F1?HPHP]×100。其中，F1指杂交种性状均值，HP指高值亲本性状均值，P1指父本性状均值，P2指母本性状均值。

1. 5 统计分析

采用Excel 2019进行数据处理，利用DPS 18.10数据处理系统进行单因素方差分析（ANOVA），用Duncans多重比较法进行差异显著性分析，采用SPSS 21.0进行相关分析。

2 结果与分析

2. 1 亲本及杂交种VE组分含量的方差分析结果

从表2可知，甜玉米自交系亲本及其杂交种间的VE各组分含量及TTF、TT3、TVE含量均存在极显著差异（P<0.01，下同），可进行后续分析。

2. 2 亲本VE组分含量比较分析结果

对11个亲本籽粒VE组分含量进行比较分析，结果如表3所示。从变异系数来看，βT含量的变异系数最高，为125.5%，其次是δT3含量（111.5%），其余VE组分含量的变异系数为41.5%～94.3%;除βT含量外，大部分材料亲本间VE各组分含量具有显著差异（P<0.05，下同）。TVE含量均值为25.35 μg/g FW;TT3含量均值（14.32 μg/g FW）高于TTF含量均值（11.03 μg/g FW），其中，γT3为T3的主要组分，其次为αT3和δT3。此外，不同VE类型组分中，以γ型含量平均占比最高（66.6%），其次为α型（27.2%）和δ型（5.8%），β型含量平均占比最低（0.3%）。

11个自交系亲本中，自交系26F白的αT、αT3、βT、δT、TTF和TVE含量均显著高于其他自交系，是培育高VE杂交种的理想材料;自交系金皇TVE含量排名第2，TT3、γT3和δT3含量均排名第1，且显著高于其他自交系;自交系双隐DH和TY6的VE组分含量均较低。此外，6个母本自交系的10个VE组分含量均值均高于父本（表3），母本自交系中TVE含量排序为26F白>金皇>33M>13号DH白>31M>TY6，父本自交系中TVE含量排序为28F>农宝2021白>新美508>GT12>双隐DH。

2. 3 杂交种VE组分含量比较分析结果

11个杂交种VE组分含量测定结果如表4所示。大部分雜交种在同一VE组分含量上均存在显著差异。从变异系数来看，VE组分含量的变异系数为19.5%～55.9%，其中δT3含量的变异系数最高（55.9%），TVE含量的变异系数最低，为19.5%。TVE含量均值为23.39 μg/g FW，含量最高的杂交种为粤甜41号（30.94 μg/g FW），是含量最低杂交种粤甜36号（13.14 μg/g FW）的2.35倍。TTF含量均值为8.58 μg/g FW，含量最高的杂交种为粤甜35号（13.33 μg/g FW），是含量最低杂交种粤甜36号（5.32 μg/g FW）的2.51倍。TT3含量均值为14.81 μg/g FW，含量最高的杂交种为粤甜29号（20.39 μg/g FW），是含量最低杂交种粤甜36号（7.83 μg/g FW）的2.60倍。其他7个VE组分的最高含量与最低含量比值为2.63～7.67，其中以δT3的最高含量与最低含量比值最大，αT3的最高含量与最低含量比值最小。11个杂交种中，粤甜41号和粤甜29号的γT3和TVE含量间无显著差异（P>0.05），但均显著高于其他杂交种，是高γT3和TVE含量的杂交种;粤甜35号的TVE含量排名第3，但γT、δT和TTF含量均排名第1，显著高于其他杂交种，是高TTF杂交种;粤甜26号、粤甜39号和粤甜31号的αT和αT3含量均显著高于其他杂交种。此外，同一母本或同一父本杂交后代的VE组分含量及TVE含量存在显著差异，如粤甜31号（31M×GT12）与粤甜36号（31M×28F）、粤甜39号（26F白×28F）与粤甜40号（33M×28F）等杂交种间各VE组分含量均存在显著差异。可见，双亲间的互作效应对各VE组分含量存在显著影响。

2. 4 杂交种与亲本间VE组分含量相关分析结果

通过分析杂交种与亲本间的相关性，可提高强优势组合选配效率。本研究相关分析结果如表5所示。杂交种的αT、βT、αT3和δT3含量与双亲均值呈显著或极显著正相关，且αT、βT和αT3含量与母本呈极显著正相关，而γT、δT和δT3含量与父本呈显著正相关，γT3、TT3和TVE含量与父本呈负相关，但未达显著水平。结合亲本及其杂交种VE组分含量进一步分析，发现自交系26F白和金皇的TVE及多个VE组分含量均较高，属于高值亲本，以其为母本组配得到的杂交种中，粤甜39号（26F白×28F）和粤甜29号（金皇×新美508）的αT、αT3和TVE含量较高，说明选择双亲均值高，尤其选择高αT和αT3含量的母本，可能较易组配出高VE杂交种。

2. 5 杂交种VE组分含量的杂种优势分析

甜玉米杂交种VE组分含量的杂种优势分析结果如表6所示。不同杂交种VE组分含量的杂种优势变幅较大，且杂种优势表现差异明显，其中，δT3含量的杂种超亲优势最高，其次为γT3和TT3含量;αT、βT、γT3、δT3和TT3含量的中亲优势表现为正向的杂交种占比均为45%，其中粤甜38号和粤甜41号均表现为强中亲优势;γT、δT和TTF含量的中亲优势以负向为主，正向优势的杂交种占比均为27%，其中杂交种粤甜31号、粤甜35号和粤甜38号的γT、δT和TTF含量均表现为较强中亲优势;αT3含量的中亲优势均值为-13.31%，除粤甜41号（46.67%）外，其余杂交种的中亲优势均为负值。TVE含量的中亲优势均值为 -1.47%，表现为正向中亲优势的杂交种共4个，其中粤甜38号、粤甜35号和粤甜41号的TVE含量的中亲优势最高。

对于杂交种的超亲优势，综合表6和表7分析结果可知，VE组分含量中，以γT3、δT3、TT3和TVE含量超亲优势较明显，均有4个杂交种表现为超亲优势，分别为粤甜31号、粤甜35号、粤甜38号和粤甜41号;其次是αT和βT含量，仅有3个杂交种表现为超亲优势，而对于TTF含量，杂交种未表现出超亲优势。此外，以TY6和13号DH白为母本的杂交种中，γT3、δT3、TT3和TVE含量上均表现出超亲优势，且TTF、TT3和TVE含量均较高，表明这2个自交系在选育高VE甜玉米品种方面具有重要利用价值。虽然自交系26F白、金皇和28F的VE组分含量均较高，以其为亲本的杂交种VE含量也较高，但其杂种优势不强，后续有待进一步验证。

3 讨论

VE是一类脂溶性抗氧化剂，主要在植物体中合成，人体不能自身合成，需从外界摄入补充，VE对人体正常生理活动具有重要作用，同时对维持植物自身正常的生命活动意义重大，因此，提高作物中的VE含量有利于缓解因VE缺乏引起的疾病，也能够为天然VE的提取提供重要来源。甜玉米是我国优质、效益农业的典型代表，因营养价值高、口感好而成为当今美国、中国等许多国家餐桌上最重要的蔬菜之一，是αT和γT摄入的主要食物（Jiang et al.，2001），因此，提高甜玉米中的VE含量有利增加甜玉米营养价值和经济效益。研究发现，甜玉米籽粒中TT3含量高于TTF，其中γT3为T3的主要组分，其次为αT3和δT3，未检测到βT3（Feng et al.，2013;Baseggio et al.，2019;Xiao et al.，2020）。本研究结果中甜玉米籽粒VE组分组成情况与Xiao等（2020）研究结果相似，即不同自交系间VE组分及含量间存在广泛变异。性状的变异系数越小越不利于改良，变异系数越大改良的空间越大（冯发强等，2014）。本研究测定的11份自交系VE各组分及总VE含量变异系数为41.5%～111.5%，其中δT3和αT的变异系数最高，说明自交系间具有广泛的遗传变异，有利于甜玉米VE含量的遗传改良。自交系中以金皇和26F白的VE各组分及TVE含量最高，可作为选育高VE品种的骨干材料。

郝小琴等（2006）对甜糯玉米杂交种与亲本VE含量进行相关分析，结果表明要提高甜糯玉米杂交种VE含量，双亲的VE含量均要高。在本研究中，杂交种αT、βT和αT3含量与母本及双亲均值呈显著正相关，而γT、δT和δT3含量与低值亲本及父本呈显著正相关。此外，由于杂交种的γ型VE（γT+γT3）含量占TVE含量的69.2%，且与亲本间含量相关性弱，从而导致TVE含量与母本和双亲均值相关性不高。因此，在选配杂交组合时，应优先选择母本VE含量高或者双亲均值高的亲本，尤其是要高α型VE和γ型VE含量的亲本，同时低值亲本的VE含量不能太低，才可能组配出高VE品种。

杂种优势是自然界存在的普遍现象。玉米是研究和利用杂种优势最早和最成功的作物之一，开展性状杂种优势研究是合理高效组配杂交种的重要依据（兰进好，2005）。何松（2017）对6个超甜玉米杂交种TVE含量的杂种优势进行研究，结果发现甜玉米TVE含量的中亲优势变幅为-23.41%～25.52%，超亲优势变幅为-30.91%～15.93%。本研究结果显示，11个杂交种的TVE含量中亲优势变幅为-39.07%～56.97%，超亲优势变幅为-52.44%～49.28%。相比而言，本研究所组配的杂交组合杂种优势变幅更大且杂种优势更强，其原因可能与参试材料及环境差异有关。目前，大量研究仅对TVE含量进行杂种优势分析，未对7个VE组分进行具体分析。本研究通过对7个VE組分含量的杂种优势进行分析，结果显示，各VE组分含量的中亲优势有正向和负向，其中δT3含量正向杂种优势最高，其次为γT3和TT3含量，负向优势最大为γT含量。超亲优势组合比率为27.2%，11个杂交组合中仅3个组合在γT3、δT3、TT3和TVE含量上表现出超亲优势，其原因可能是VE含量由多个微效基因控制，不仅受加性效应影响，还受非加性效应及环境影响。

本研究还发现，高值亲本组配的杂交种VE含量较高，但并未表现出正向杂种优势，杂种优势不明显，如粤甜39（26F白×28F）和粤甜29号（金皇×新美508），而双亲均值较低的杂交种TVE含量处于中上水平却表现出明显的超亲优势，如粤甜35号（TY6×农宝2021白）、粤甜41号（13号DH白×农宝2021白）和粤甜38号（TY6×双隐DH）。本研究相关分析结果表明，杂交种的TVE含量与杂种优势值无显著相关性，双亲的VE含量均值与杂种优势值呈负相关，说明高含量亲本之间杂交并不一定能获得强杂种优势的杂交种，与韩亚丽等（2020）提出的观点一致，同时其进一步指出，对优良杂交种的双亲进行评估是杂种优势利用的关键，因此，需选择适宜的杂种优势预测方法对VE组分含量的杂种优势进行进一步研究。由于本研究样本数量有限，未能开展VE含量的配合力及遗传力等重要参数分析，后续将继续开展相关研究。

4 结论

不同基因型甜玉米间VE组分含量存在明显差异，VE含量的杂种优势主要表现为负向中亲优势;高含量亲本间杂交并不一定能够获得具有强杂种优势的杂交种。要提高甜玉米杂交种VE含量，选择高VE含量尤其是高αT和αT3含量的材料进行组配或许可加速品种培育进程。

参考文献：

程昕昕，刘正. 2012. shsu双隐性甜玉米F2籽粒营养品质杂种优势分析[J]. 广西植物，32（3）：382-385. [Cheng X X，Liu Z. 2012. Heterosis analysis of F2 kernels nutrition in shsu double recessive sweet corn[J]. Guihaia，32（3）：382-385.] doi：10.3969/j.issn.1000-3142.2012.03.020.

冯发强，王国华，王青峰，杨瑞春，李小琴. 2014. 甜玉米乳熟期籽粒维生素A源和维生素E组分的变异[J]. 作物学报，40（7）：1227-1234. [Feng F Q，Wang G H，Wang Q F，Yang R C，Li X Q. 2014. Variation of provitamin A and vitamin E components at milk stage of kernel development in sweet corn[J]. Acta Agronomica Sinica，40（7）：1227-1234.] doi：10.3724/SP.J.1006.2014.01227.

郭彦，杨洪双，张文会，蒋基建. 2005. 黑糯玉米主要品质性状的遗传分析[J]. 玉米科学，13（4）：44-45. [Guo Y，Yang H S，Zhang W H，Jiang J J. 2005. Genetic analysis of major quality characters of black glutinous maize[J]. Journal of Maize Sciences，13（4）：44-45.] doi：10.3969/j.issn.1005- 0906.2005.04.012.

韩亚丽，林春晶，赵丽梅，张春宝. 2020. 作物杂种优势预测研究进展[J]. 东北农业科学，45（3）：30-34. [Han Y L，Lin C J，Zhao L M，Zhang C B. 2020. Research progress in prediction of crop heterosis[J]. Journal of Northeast Agri-cultural Sciences，45（3）：30-34.] doi：10.16423/j.cnki. 1003-8701.2020.03.007.

郝小琴，吴子恺. 2006. 鲜食甜糯玉米主要营养品质的遗传规律研究[J]. 安徽农业科学，34（21）：5457-5460. [Hao X Q，Wu Z K. 2006. Study on the genetic law of main nutritional quality of the sweet-waxy maize as fresh food[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，34（21）：5457-5460.] doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2006.21.004.

何松. 2017. Sh_2甜玉米杂交种主要性状杂种优势分析[D]. 滁州：安徽科技学院. [He S. 2017. Heterosis analysis of main characters of Sh_2 sweet corn hybrid[D]. Chuzhou：Anhui Science and Technology University. ]

兰进好. 2005. 玉米强优势组合重要性状杂种优势遗传基础研究[D]. 沈阳：沈阳农业大学. [Lan J H. 2005. Study on the genetic basis of heterosis of important characters in strong heterosis combination of maize[D]. Shenyang：Shenyang Agricultural University.]

李晶晶，张文洋，王利锋，王浩，李会勇. 2021. 我国主推玉米品種亲本的遗传结构解析[J]. 河南农业科学，50（1）：27-34. [Li J J，Zhang W Y，Wang L F，Wang H，Li H Y. 2021. Genetic structure analysis of parental inbred lines of main maize hybrid varieties in China[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，50（1）：27-34.] doi：10.15933/j.cnki. 1004-3268.2021.01.004.

李坤，李高科，肖颖妮，于永涛，李余良，谢利华，朱文广，胡建广. 2020. 甜玉米品质遗传改良研究进[J]. 广东农业科学，47（11）：70-77. [Li K，Li G K，Xiao Y N，Yu Y T，Li Y L，Xie L H，Zhu W G，Hu J G. 2020. Research progresses in genetic improvement of sweet corn quality[J]. Guangdong Agricultural Sciences，47（11）：70-77.] doi：10.16768/j.issn.1004-874X.2020.11.008.

梁耀星. 2010. 甜玉米农艺、品质性状相关及配合力分析[D]. 广州：华南农业大学. [Liang Y X. 2010. Correlation and combining ability analysis of agronomic and quality characters of sweet corn[D]. Guangzhou：South China Agricultural University.]

刘增兵，姜景彬，杨欢欢，姜秀明，李景富. 2019. 植物杂种优势的研究进展[J]. 分子植物育种，17（12）：331-338. [Liu Z B，Jiang J B，Yang H H，Jiang X M，Li J F. 2019. Research advance of plant heterosis[J]. Molecular Plant Breeding，17（12）：331-338.] doi：10.13271/j.mpb.017.004127.

王磊，张春义. 2019. 营养型农业的发展背景及进展[J]. 生物产业技术，（6）：59-63 [Wang L，Zhang C Y. 2019. Deve-lopment background and progress of nutrition-orientated agriculture[J]. Biotechnology & Business，（6）：59-63.] doi：10.3969/j.issn.1674-0319.2019.06.006.

王晓明，谢振文，曾慕衡，乐素菊. 2005. 超甜玉米果穗形态和品质性状的杂种优势及遗传分析[J]. 中国农业科学，38（9）：1931-1936. [Wang X M，Xie Z W，Zeng M H，Le S J. 2005. Heterosis and inheritance analysis of ear shape and quality characters in super sweet corn[J]. Scientia Agri-cultura Sinica，38（9）：1931-1936.] doi：10.3321/j.issn：0578-1752.2005.09.033.

中国营养学会. 2016. 中国居民膳食指南[M]. 第4版. 北京：人民卫生出版社. [Chinese Nutrition Society. 2016. Die-tary guidelines for Chinese residents[M]. The 4th Edition. Beijing：Peoples Medical Publishing House.]

Baseggio M，Murray M，Magallanes-Lundback M，Kaczmar N，Chamness J，Buckler E S，Smith M E，DellaPenna D，Tracy W F，Gore M A. 2019. Genome-wide association and genomic prediction models of tocochromanols in fresh sweet corn kernels[J]. The Plant Genome，12：1-17. doi：10.3835/plantgenome2018.06.0038.

Feng F Q，Deng F，Zhou P，Yan J B，Wang Q F，Yang R C，Li X Q. 2013. QTL mapping for the tocopherols at milk stage of kernel development in sweet corn[J]. Euphytica，193（3）：409-417. doi：10.1007/s10681-013-0948-5.

Hong Y P，Tan W S D，Liao W，Wong W S F. 2016. Vitamin E therapy beyond cancer：Tocopherol versus tocotrienol[J]. Pharmacology & Therapeutics，162：152-169. doi：10.1016/j.pharmthera.2015.12.003.

Jiang Q，Christen S，Shigenaga M K，Ames B N. 2001. gamma-tocopherol，the major form of vitamin E in the US diet，deserves more attention[J]. The American Journal of Cli-nical Nutrition，74（6）：714-722. doi：10.1093/ajcn/74.6.714.

Jiang Q. 2017. Natural forms of vitamin E as effective agents for cancer prevention and therapy[J]. Advances in Nutrition，8（6）：850-867. doi：10.3945/an.117.016329.

Lee G Y，Han S N. 2018. The role of vitamin E in immunity[J]. Nutrients，10（11）：1614-1632. doi：10.3390/nu10111614.

Miyazawa T，Burdeos G C，Itaya M，Nakagawa K，Miyazawa T. 2019. Vitamin E：Regulatory redox interactions[J]. IUBMB Life，71（4）：430-441. doi：10.1002/iub.2008.

Sen C K，Khanna S，Roy S. 2006. Tocotrienols：Vitamin E beyond tocopherols[J]. Life Sciences，78（18）：2088-98. doi：10.1016/j.lfs.2005.12.001.

Waniek S，Giuseppe R D，Esatbeyoglu T，Plachta-Danielzik S，Lieb W. 2017. Vitamin E（α- and γ-Tocopherol） levels in the community：Distribution，clinical and biochemical correlates，and association with dietary patterns[J]. Nutrients，10（1）：3. doi：10.3390/nu10010003.

Xiao Y N，Yu Y T，Li G K，Xie L H，Guo X B，Li J S，Li Y S，Hu J G. 2020. Genome-wide association study of vitamin E in sweet corn kernels[J]. The Crop Journal，8（2）：341-350. doi：10.1016/j.cj.2019.08.002.

Xie L H，Yu Y T，Mao J H，Liu H Y，Hu J G，Li T，Guo X B，Liu R H. 2017. Evaluation of biosynthesis，accumulation and antioxidant activityof vitamin E in sweet corn（Zea mays L.） during kernel development[J]. International Journal of Molecular Sciences，18（12）：2780-2790. doi：10. 3390/ijms18122780.

（責任编辑 陈 燕）