三系杂交粳稻发展的历史与问题

浦汉春　周振玲　徐大勇

摘要：在简要回顾三系杂交粳稻的起源、历程的基础上，总结归纳粳型细胞质雄性不育系的研究进展及粳稻恢复系选育和配组经过，分析三系杂交粳稻发展过程中存在的主要问题，明确三系杂交粳稻育种工作的重点和方向。

关键词：杂交粳稻；不育系；杂种优势；制种

中图分类号： S511.2+20.3文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）01-0074-03

收稿日期：2014-01-22

作者简介：浦汉春（1981—），男，江苏连云港人，硕士，助理研究员，主要从事农作物育种研究。E-mail：phcxj@sohu.com。近年来，我国水稻常年种植面积为2 860万～3 000 万hm2，其中粳稻面积约730万hm2，以常规粳稻为主，杂交粳稻种植面积仅约占粳稻种植面积的5%；杂交籼稻种植面积已达 1 733 万hm2，约占籼稻种植面积的80%，占中国水稻种植面积的一半以上[1-3]。在杂交水稻育成并推广最初的十几年（1978—1990年）中，我国水稻单产经历了一个连续增长的阶段，1990年后增产速度变缓，直到1995年才有所突破，达到 6 024 kg/hm2，后继续缓慢发展，至1998年增长到历史最高点6 366 kg/hm2，此后10年一直徘徊不前。目前，我国粮食安全问题并未彻底得到解决，可利用耕地面积逐年减少，水稻种植面积急剧下降，2003年为历史最低，与1978年相差近800万hm2。由图1可知，根据国家统计局公布的数据，1990年前我国在水稻种植面积逐年减少的情况下，水稻总产量却呈直线上升趋势，这是由于水稻单位面积产量提升较快的缘故；1990年后，水稻总产量和种植面积变化趋势基本一致，这是由于水稻单产变化幅度较小的缘故。因此，在保持水稻现有种植面积的基础上，提高单位面积产量，是增加水稻产量的必由之路。生产实践证明，杂交稻相对于常规稻有15%～20%的增产潜力，大力发展杂交粳稻，扩大其种植比例，是近期水稻产量增长的一个重要突破口，并以此作为中国粮食产量新的增长点，已成为水稻育种家的共识。

雄性不育是杂种优势利用的主要途径。水稻可遗传的雄性不育分为核质互作型和光温敏核不育型，由此，杂交稻分为三系法杂交稻和两系法杂交稻。由于两系法杂交稻不育系的育性转换受光温条件控制，在生产应用上存在极大的安全隐患，因此，目前生产上应用的杂交稻仍以三系法为主。水稻育种家对于三系法杂交稻的研究是从粳亚稻开始的，但其发展应用水平却远远落后于三系杂交籼稻。了解杂交粳稻育种研究进程，分析并解决制约杂交粳稻育种和生产中的瓶颈问题，将有利于促进我国杂交粳稻的快速发展。

1三系杂交粳稻育种的历史回顾

1.1三系杂交粳稻不育系选育的历史

1954年，Sampath等首次报道水稻细胞质雄性不育现象[4-5]，此后，国内外很多科学家都提出通过选育不育系实现水稻杂种优势生产应用的设想[5]。1958年，日本东北大学学者Katsuo和Mizushima开创不育系选育研究，他们用中国红芒野生稻与日本粳稻藤板5号（Fujisaka 5）杂交，经连续回交，育成世界第一个具有中国红芒野生稻细胞质的藤板5号不育系[6]。1966年，日本琉球大学学者Shinjyo等用印度春籼钦苏拉包罗Ⅱ（Chinsurah BoroⅡ）与中国台湾粳稻品种台中65杂交再回交，于1968年育成具有钦苏拉包罗Ⅱ细胞质的台中65不育系，并首先实现粳稻的三系配套[7]，同年，日本农业技术研究所学者渡边用缅甸籼稻里德稻与日本粳稻藤板5号杂交，育成具有里德稻细胞质的藤板5号不育系[6]。美国加州大学学者Erickson 和Carnahan分别于1969年和1972年发现中国台湾品种Brico和非洲光身稻都有导致加利福尼亚粳稻雄性不育的细胞质[5-6]。1970年，韩国学者也育成具有野生稻细胞质的藤板5号不育系[5]。1972年，国际水稻研究所Vimani博士育成具有台湾本地1号细胞质的Pankhari 203不育系[5]。这些研究由于找不到恢复系或者虽实现三系配套，但因杂种优势不强，均未能应用于生产。

1965年秋，昆明农林学院在种植台北8号的水稻田中发现一些天然不育株，选收部分天然异交种带回室内种植，此后发现1株不育，用当地粳稻品种红帽缨与其杂交再回交，于1969年育成我国最早的粳型不育系——滇一型红帽缨粳稻不育系[8]，但因找不到恢复系，育成之初未能在生产上得到应用。在这期间，云南还先后育成峨山大白谷、包胎矮和印度春籼190细胞质的滇三、滇五、滇七型红帽缨不育系、麻早谷细胞质的滇二型农台迟不育系、昭通背子谷细胞质的滇四型科晴3号不育系、科晴3号细胞质的昭通背子谷不育系[8]。除云南省外，1970年，北京农业大学用三亚红芒野生稻与印度尼西亚籼稻品种比马切西杂交，后代分离出不育株与粳稻品种京育1号、反修1号杂交再回交，育成三红野京育1号和反修1号不育系；1971年，上海市农科院在广州以白芒野生稻为母本，与粳稻品种农垦4号、农垦8号杂交再经连续回交，育成白野型农垦4号、农垦8号不育系[9]。1971年，湖南省农科院育成野败型粳稻京引66、杜字129和查系83不育系，并育成粳67等4个强恢复系，实现了野败型粳三系配套，但因野败型粳稻不育系开花习性差等原因未能推广应用[6]。1973年，湖北省农科院以藤桥野生稻为母本，与粳稻品种龟尾1号杂交后回交，于1975年育成龟尾1号不育系[9]。1972年，包台型（BT型）不育系台中65A引入我国，同年冬，不育系种子经海南繁殖分发至全国54家单位；1973年，很多单位开始以台中65A为母本，以生产上应用的粳稻品种为父本转育不育系；1975年，湖南省农科院率先转育成BT型不育系黎明A，尔后多个省市相继育成BT粳稻不育系。据不完全统计，至今育成的BT型不育系有100个以上[6]。

1.2三系杂交粳稻恢复系及组合的育种历史

找到恢复系是利用核质互作型雄性不育实现作物杂种优势利用的前提条件。20世纪70年代中期之前，各省市对相继育成的滇型、BT型、野败型及其他细胞质源的粳型不育系，用大量粳稻品种进行测交，均未筛选到具恢复能力的粳稻品种[10-11]。后经多年实践，育种家采用“籼粳架桥、人工制恢”的新思路，育成可供生产利用的恢复系。1971—1975年间，云南省农科院先后选育出南13、南71、698、南20等一系列恢复力好的材料，1976年育成滇杂25（滇农1号A/南25），成为全国第一个审定的杂交粳稻组合[8，12]。1975年，辽宁省农科院选育出高恢复度和强优势的恢复系C57，并于1980年选育出中国第一个大面积生产应用的杂交粳稻组合黎优57。全国各地直接或间接利用C57选育出一大批适应不同生态地区应用的恢复系，如北京市农科院选育的F20、浙江省嘉兴农科所选育的77302、安徽省农科院选育的C堡等，接着，先后育成秀优57、秋优F20、中杂1号、中杂2号、六优1号、六优3-2、当优C堡、农虎26A×培C115等杂交粳稻组合[13]。到20世纪80年代末，我国北方12个省、市、自治区累计推广杂交粳稻133 万hm2，取得较大的社会和经济效益[13]。与此同时，云南高原地区的滇型杂交粳稻也得到较快发展[8]。20世纪90年代初，由于常规粳稻在株型育种上取得突破，产量提高，缩小了与杂交粳稻的差距，三系杂交粳稻发展跌入低谷。“九五”期间，再次使用“籼粳架桥”方法，引进外源广亲和基因，育成特殊亲和性恢复系C418，配组出一批优质、高产、高抗组合，使BT型杂交粳稻又一次得到深入发展[14]。

2三系杂交粳稻发展缓慢的原因

杂交籼稻三系配套成功后，其种植面积迅速发展，占水稻种植面积的50%左右。三系杂交粳稻在生产上成功应用以来，经过30多年的发展，尽管取得一定成就，但发展非常缓慢，推广面积非常有限。据统计，20世纪80年代中期，杂交粳稻种植面积只有13.3 万hm2左右，仅占粳稻种植面积的2%，即使是发展较快的北方稻区，杂交粳稻面积最大时也仅占粳稻种植面积的6%左右。到20世纪90年代初期，由于杂交粳稻研究处于低谷，种植面积有所下降，减少到8 万hm2，仅占粳稻种植面积的1%左右[2，15]。到2004年，全国杂交粳稻的种植面积约25 万hm2[6]，占粳稻种植面积的3%左右。与三系杂交籼稻应用相比，三系杂交粳稻的发展显得非常缓慢，究其原因主要有：

2.1生态适应性窄

水稻籼粳亚种分属2个不同的生态型，粳稻相对于籼稻具有较强的感光性，单一品种适应范围狭窄。杂交籼稻感光性较弱，同一组合能够在不同纬度的稻区种植，如获得国家一等发明奖的汕优63，单品种年推广面积曾超过667 万hm2。由于杂交籼稻具有广泛的适应性，同一优良组合的种子在省际和稻区间的调剂性较好，种子生产企业制种积极性高，从而推动杂交籼稻品种的推广应用。反之，粳稻品种由于较强的温光反应特性，不仅省际引种困难，即使是同一省份内引种也会受到限制，如在江苏苏北地区一般适合种植中熟中粳品种，苏中地区一般适合种植迟熟中粳品种，苏南地区则适合种植早熟晚粳和中熟晚粳品种，单一品种很难形成较大的推广面积。对种子生产企业来说，生产常规品种的种子成本低，一旦种子过剩转商的损失也不大，而生产杂交粳稻品种的种子成本高，又无法在区域间进行调剂，一旦种子过剩转商损失大，由于怕承担风险，导致种子公司生产杂交粳稻种子的积极性不高，限制了杂交粳稻品种的推广[16]。

2.2杂种优势不明显

中国杂交粳稻在实际应用中增产优势不明显，仅为10%左右，因此，许多研究者认为三系杂交粳稻杂种优势欠强，但是，杂种优势是生物界普遍存在的现象，杂交品种不仅可以利用基因的加性效应和上位性效应，还可以利用基因的显性效应[16]。杂种优势强弱主要由双亲遗传差异决定[17]，因此，关于三系杂交粳稻优势问题应用历史和发展的眼光去辨证看待。从三系杂交粳稻发展历史来看，已育成40余种细胞质来源不同的粳稻不育系，生产上最广泛应用的不育细胞质局限在BT型，我国先后育成100个以上BT型粳稻不育系，都是以BT型台中65A和黎明A为不育细胞质供体材料与主栽粳稻品种直接或间接转育而成。粳型三系恢复系的恢复基因是通过“籼粳架桥”技术从籼稻中获得，如第一个人工制恢成功的恢复系C57及“九五”期间育成的粳稻恢复系C418。全国先后以C57、C418为亲本，培育出大量粳型恢复系 [18-19]，据估计，到20世纪末，国内应用的粳稻恢复系60%含有C57亲缘[19]。有学者对北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异进行SSR标记检测，结果表明，23个骨干亲本中有16个被聚于同一组内，约占70%[20]，三系杂交粳稻亲本间的遗传基础比较狭窄，是杂交粳稻优势得不到充分体现的重要原因。

在生产上，杂交粳稻在总体产量上的优势显而易见，根据2001—2005年中国北方稻区国家水稻品种试验结果，所有参试杂交粳稻组合在区试中表现出明显的杂种优势，不同年际间，杂交粳稻均比对照中作93显著增产，增产幅度为8.2%～22.1%，且所有参试品种中，杂交粳稻品种产量要高于常规粳稻品种产量，在大面积生产中，杂交粳稻与常规粳稻相比，显然具有较高提升优势水平的潜力[6]。在部分性状上，杂交粳稻与常规粳稻相比不具备竞争优势。张小明等2001—2003年对浙江省杂交粳稻与常规粳稻区域试验的主要性状进行分析比较，认为杂交粳稻特别是单季杂交粳稻产量优势明显，有较大的增产潜力，但存在生育期稍长、有效穗偏少、成穗率和结实率偏低等问题[21]；管耀祖等研究表明，杂交粳稻在有效穗数、千粒重、结实率等性状上不及常规粳稻，杂交粳稻还表现分蘖力偏弱、成穗率偏低、株高偏高等特点[22]；孙建权等2003—2006年对56个国审杂交粳稻和常规粳稻品质比较分析，结果表明，杂交粳稻的品质指标整精米率、直链淀粉含量、胶稠度和常规粳稻持平或非常接近，而在垩白率、垩白度上，杂交粳稻却远远差于常规粳稻[23]。吉健安和闵捷等分别对2003—2004年江苏省所有参试中粳品种和1996—2005年送中国水稻所检测的267份粳稻样品品质进行分析，结果表明，杂交粳稻主要表现在垩白粒率明显高于常规粳稻，其他品质指标两者无明显差异[24-25]。

2.3繁种难、制种产量与纯度低

BT型粳稻不育系花粉败育发生在三核期，有淀粉粒充实，用I-KI溶液可染色，不育性不如WA型籼稻不育系稳定，遇高温常发生花药开裂产生自交结实现象[26]，使F1中出现大量不育株，1986年，在江苏种植的3个六优系列杂交粳稻中，出现18.00%～34.85%的不育株[27]。扬州大学汤述翥等2003年对BT型六千辛A进行自交套袋鉴定，有64.3%的稻穗自交结实，自交结实率平均为3.7%，最高达11.9%[28]。自交结实现象在江苏泗阳731A、武运粳7号A、武运粳8号A等不育系中均有不同程度发生，在安徽、上海、辽宁、宁夏回族自治区等省、市、区也普遍存在[29-32]，在滇型不育系中也时有发生[33]。BT型不育系隔离不严，群体中比较容易迁入恢复基因，导致“同质恢”现象产生，“同质恢”自交后代或与不育系花粉散落后代都是“同质恢”，其株型逐渐与保持系相似，制种时很难区分，增加去杂困难，“同质恢”势必迅速上升，成为混杂的主要源头。汤述翥等在江苏响水六优3号制种田中调查发现，六千辛A不育系中同质恢复系占10%以上[16]。“同质恢”现象在滇型不育系中也时有发生[32-33]。

此外，BT型粳稻不育系开颖角度小、开花迟、柱头不外露或柱头外露率低，影响繁殖、制种的异交结实率，特别是恢复系、不育系花期差异较大的组合，制种产量会受到更大影响，难以达到杂交籼稻的制种产量水平。随着水稻轻简栽培技术的推广，需种量大大增加，这也是当前限制杂交粳稻推广利用又一重要因素[16]。

3小结

杂交粳稻发展缓慢受多方面因素共同制约，一方面粳稻品种本身具较强的感光性，单个品种推广应用范围狭窄。杂交粳稻双亲间的遗传基础狭窄，导致杂种优势水平相对常规粳稻不明显，且在结实率、外观品质等重要性状上总体表现为负向超亲优势；另一方面，BT型不育系较低的制种产量和纯度是杂交粳稻推广应用的又一主要障碍。这就造成对杂交粳稻的研究投入相对较少，推广、栽培技术体系也不完善，共同制约着杂交粳稻的发展。

随着人们生活水平的提高，对稻米食味品质的要求产生变化，出现喜粳厌籼的演变趋势。我国人口众多，粮食安全问题仍然是我国面临的重大问题之一。通过大力发展杂交粳稻，解决杂交粳稻的制种产量，尤其是纯度问题，缩小杂交粳稻在稻米外观及食口性上与常规粳稻的比较优势差异，可得到短期提高全国粮食产量和全民生活品质的双重功效。有针对性地解决制约杂交粳稻发展的瓶颈问题，是我国杂交粳稻得以快速发展的关键。

参考文献：

[1]史开兵，邓华凤. 中国杂交粳稻科技创新研讨会在三亚召开[J]. 杂交水稻，2004，19（3）：79.

[2]新华网. 中国杂交粳稻将是未来粮食产量重要的增长点[EB/OL]. （2007-10-14） [2013-11-23].http：//news.xinhuanet.com/newscenter/2007-10/14/content_6881073.htm.

[3]新华网. 杂交粳稻在我国呈快速发展态势[EB/OL]. （2008-09-18）[2013-11-23]. http：//news.xinhuanet.com/newscenter/2008-09/18/content_10074809.htm.

[4]Sampath S，Mohauty H K. Cytology of semi-sterile rice hybrids[J]. Current Science，1954，23：182-183.

[5]Vimani S S.杂种优势和杂交水稻育种[M]. 福州：福建科学技术出版社，1996：1-104.

[6]邓华凤.中国杂交粳稻[M]. 北京：中国农业出版社，2008：49-64.

[7]Shinjyo C，Omura T. Cytoplasmic male sterility in cultivated rice，Oryza sativa L. Ⅰ.Fertilities of F1，F2 and offsprings obtained from their mutual reciprocal backcrosses and segregation of completely male sterile plants[J]. Jpn J Breed，1966，16（1）：179-180.

[8]李铮友. 滇型杂交水稻育种[M]. 昆明：云南科技出版社，2000：1-15.

[9]朱英国. 水稻雄性不育生物学[M]. 武汉：武汉大学出版社，2000.

[10]袁隆平. 杂交水稻育种学[M]. 北京：中国农业出版社，2002：40.

[11]蔡立湘，黄金华，邓定武，等. 中国水稻杂种优势利用的成就与展望[J]. 科技导报，1995（11）：42-45.

[12]杨振玉. 我国杂交粳稻的发展及其技术策略[J]. 杂交水稻，2005，20（2）：5-6.

[13]杨振玉. 粳型杂交水稻育种的进展[J]. 杂交水稻，1994（增刊1）：46-49.

[14]张忠旭，杨振玉. 从C418的育成看北方杂交粳稻“水涨船高”形势[J]. 杂交水稻，1999，14（6）：3-4.

[15]赵江海，邓华凤，陈光辉. 杂交粳稻生产中存在的问题与对策[J]. 作物研究，2007，21（S1）：612-615.

[16]汤述翥，张宏根，梁国华，等. 三系杂交粳稻发展缓慢的原因及对策[J]. 杂交水稻，2008，23（1）：1-5.

[17]罗利军，梅捍卫，余新桥，等. 水稻杂种优势表现与双亲遗传差异[J]. 中国水稻科学，1999，3（1）：6-10.

[18]杨振玉. 北方杂交粳稻发展的思考与展望[J]. 作物学报，1998，24（6）：840-846.

[19]赵迎春，杨振玉，魏耀林，等. 从C418的育成再论北方杂交粳稻的发展形势[J]. 杂交水稻，2000，15（5）：5-6.

[20]邱福林，庄杰云，华泽田，等. 北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异的SSR标记检测[J]. 中国水稻科学，2005，19（2）：101-104.

[21]张小明，叶胜海，管耀祖，等. 浙江新育成的杂交粳稻与常规粳稻主要性状比较[J]. 杂交水稻，2006，21（3）：21-24.

[22]管耀祖，葛常青，赵洪英，等. 杂交粳稻与常规粳稻农艺性状比较研究[J]. 上海农业科技，2005（2）：61-62.

[23]孙建权，王书玉，薛应征，等. 我国杂交粳稻和常规粳稻品质现状比较分析[J]. 中国种业，2007（8）：37-38.

[24]吉健安，方兆伟，徐大勇.江苏省江淮稻区杂交粳稻组合优势比较分析[J]. 江苏农业科学，2006（2）：21-24.

[25]闵捷，朱智伟，许立，等. 中国杂交粳稻的米质及优质达标率研究[J]. 杂交水稻，2007，22（1）：67-70.

[26]王才林，汤玉庚，刘云松，等. BT型粳稻不育系六千辛A育性稳定性的初步研究[J]. 江苏农业科学，1989（7）：1-4.

[27]王才林，汤玉庚，汤述翥，等. 六优杂交粳稻的混杂原因及其防止途径[J]. 江苏农业科学，1988（4）：10-12，34.

[28]汤述翥，孙叶，张宏根，等. 同核异质粳稻不育系特性比较[J]. 中国水稻科学，2005，19（6）：521-526.

[29]全立勇，胡惠根，李福兴，等. 杂交粳稻中不育株形成原因及减少不育株的对策[J]. 杂交水稻，2001，16（4）：32-33.

[30]迟克生，华泽田，杨振玉，等. 北方杂交粳稻不育系选育和提纯[J]. 辽宁农业科学，1995（6）：41-43.

[31]马洪文，王兴盛. 宁夏杂交粳稻育种现状及展望[J]. 宁夏农林科技，2000（6）：47-48.

[32]晏丕振，杨惠仙. 杂交粳稻寻杂29种子不纯原因初析[J]. 杂交水稻，1995（S1）：25-29，32.

[33]黄大军，欧林英，高梅，等. 滇型杂交粳稻可育株混杂对产量的影响[J]. 西南农业学报，2006，19（6）：987-990.韩秀君，杨青，孙晓巍，等. 辽宁西部地区玉米作物生长季降水特征及对作物的影响[J]. 江苏农业科学，2015，43（1）：77-81.