杂种优势减退乃大势所趋

张世煌

（中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081）

杂种优势减退乃大势所趋

张世煌

（中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081）

近百年来，推广杂交育种技术使玉米产量得到大幅度提高，但在一般条件下杂种优势却明显下降。

图①、图②、图③均说明玉米和棉花杂交种产量持续上升，而杂种优势却持续下降。

从图①的回归分析可以看出，几十年来，玉米杂交种的产量水平（红线）显著增长，绝对杂种优势（黑线）却没有实质性提高，而相对杂种优势（蓝线）显著下降。玉米杂交种产量的提高，与亲本自交系的产量（绿线）基本平行。这些分析结果说明，玉米育种要重点测验自交系的一般配合力，而不能只作表型选择。

图②是先锋公司的数据。从回归分析看出，先锋公司的玉米杂交种产量和自交系产量对年代回归的决定系数分别是0.97和0.98，试验误差很小。相对杂种优势对年代回归的决定系数 （0.94）高于绝对杂种优势（0.88），这是近乎完美的试验结果。同样，杂交种产量的提高，与亲本自交系的产量基本平行。

图①、图②所做试验结果说明，今后继续利用杂种优势仍然是玉米商业育种的主流方向，但增产途径不是继续提高杂种优势，而是增强新品种的抗逆性；育种技术要重点提高亲本自交系的一般配合力，而不应过分强调特殊配合力。

特殊配合力当然不能忽视，但它起到的作用是给两个亲本自交系指引方向，使来自两个杂种优势群的亲本自交系加性基因效应累加，也就是GCA效应累加，而不是互相抵消。所以，尽管SCA越来越弱化，却给两个亲本自交系累加基因效应指引了方向。

图③是棉花的试验数据。该回归分析表明，棉花杂交种产量和亲本产量对年代回归的决定系数分别是0.75和0.86，而相对杂种优势的决定系数（0.77）也高于绝对杂种优势（0.66）。棉花这个试验材料不丰富，结果却相当好。

棉花的例子与玉米不一样的地方在于杂交种产量（红线）的回归与亲本产量（绿线）的回归趋于相交。这意味着什么？两个杂种优势的回归线都趋向于零，这又意味着什么？“超级”还怎么超？杂种优势还怎么利用？种子产业和商业育种不能不考虑这几个问题。

以上3个文献虽然作物不同，试验的时间和地点不同，但揭示了一个共同现象，即相对杂种优势下降，其决定系数高于绝对杂种优势。自交系产量对年代回归的决定系数高于杂交种产量。结合其他文献和相关研究结果可以推论，今后我国玉米育种须强调抗逆性，必须把育种的重心放在提升自交系的一般配合力上，于是得出循环育种策略。而循环育种的前提是两个杂种优势群，而不可能是3个或多个杂种优势群。也就是说，玉米育种必须把种质向两个方向推开。

从上述分析可以看出，玉米商业育种的理论基础涉及很多因素，但所有因素都指向同一个方向，它们之间互相咬合、互相支撑。没有哪个因素可以单独发挥作用或独树一帜，引导玉米育种沿着投机取巧或走捷径的方向大幅度提高产量。

既然几十年来杂种优势呈下降趋势，那么新杂交种如何提高产量潜力呢？答案是增强抗逆性和提高一般配合力，而不要把注意力放在特殊配合力上，即不要依赖继续提高杂种优势，那样就把力量和资源用错了地方，费力不讨好。

图④是中国农科院作物科学研究所研究生通过11个点次的大规模田间试验数据计算出来的结果。我国玉米育种家在40年时间里（20世纪70年代至今），把玉米的相对杂种优势从66%提高到69%。这个试验的数据离散度较高，可是仅从散点图也能看出趋势，杂种优势提高得很艰难。我们需要思考这到底是技术进步还是倒退？回过头去看历史，再对比美国的资料，不难明白这3个百分点给我们带来了什么后果。

中国育种家工作很辛苦，却把辛勤的汗水洒错了地方。中国玉米育种家在过去几十年里为这3个百分点付出了沉重代价。杂种优势更多地表现在营养体，虽然果穗很大，但普遍增加了植株高度，降低了种植密度，弱化了抗逆性，扩大了生产风险，长时期内减缓了增产速度，使玉米育种和玉米生产的年均增益率从20世纪60年代的6%下降到20世纪90年代的0.5%。生产上的后果是浪费了大量的化肥等物化投入，降低了农业生产效率。

在商业育种时代，育种者要明白能给种子企业带来效益的是不断提高品种的产量潜力和抗逆性，而不是提高杂种优势。

在什么条件下，杂种优势可能继续上升呢？那就是在逆境下，杂种优势还会继续增长。这就是商业育种强调抗逆性，而不强调“超级”，更不推行强优势育种的原因。

今后增加种植密度以后，杂种优势还能发挥增产作用。此外还需要提高耐旱、耐低温、耐高温、耐阴雨寡照等逆境条件，继续提高抗病性，这些都是比较容易继续增产的途径。当然，今后生产上还会出现各种各样的问题，这都将为育种家在继续增产方面带来新的启发。

不管是在逆境下继续增强杂种优势，还是在常规条件下弱化杂种优势，目的都是继续提高玉米的产量潜力。不但育种家要明白这个道理，品种区试、审定和管理人员也要明白这个道理。

2014-04-25