不同粒重小麦品种主要农艺性状的配合力和遗传力分析

袁 凯，逯腊虎，杨 斌，张 婷，张 伟，史晓芳

(山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾 041000)

高产是小麦育种的主要目标之一，选育高产小麦品种最重要的就是选配优良的亲本。在杂交育种中，亲本性状的优劣及其遗传传递力是亲本选配时首先需要考虑的问题，亲本自身的表型值与其杂种后代表型值的相关性并不密切[1]，而配合力是衡量杂交组合中亲本各性状配合能力的重要指标，决定优良性状的传递能力[2-3]。了解亲本配合力，根据育种目标灵活选配亲本并尽早辨明组合优劣，是提高育种工作效率乃至成败之关键。一般配合力(general combining ability,GCA)是指某一亲本(自交系或品种)与其他亲本的杂交组合中对某性状的平均效应，是基因加性效应的度量，可以固定遗传。一般配合力高的亲本，其杂交组合多数表现较好。特殊配合力(specific combining ability,SCA)是指特定杂交组合的实测值与根据双亲一般配合力效应估计的组合平均值之差，是基因显性效应和上位效应的产物，不能固定遗传[4-5]。有效穗数、穗粒数以及千粒重是小麦产量构成的三要素，千粒重相对比较独立，遗传力最大，受环境的影响较小[6-10]。了解小麦千粒重的遗传规律，对于预测亲本的配合能力，正确选配组合及有效进行后代选择非常有必要。鉴于此，本试验采用6×6不完全双列杂交法(NCⅡ)，通过对千粒重高、千粒重低的品种亲本及F1的多个农艺性状进行田间考察及室内考种，对所测定性状进行配合力方差分析、配合力效应的估计及遗传力分析，以期为小麦高产、超高产育种中准确有效选择优良亲本和最优超高产杂交组合提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与设计

试验于2016-2017年在山西省农科院小麦研究所小麦水地育种试验田进行。6个千粒重高的品种SH4300(A1)、S5707(A2)、衡4568(A3)、D08-6(A4)、LS6109(A5)、华育116(A6)为A组，6个千粒重低的品种H083-366(B1)、旱优0602-25(B2)、泰农8681(B3)、临抗6180(B4)、泰农2987(B5)、DH155(B6)为B组，于2016年5月按NCⅡ遗传交配设计，配制6×6不完全双列杂交组合进行品种间杂交，获得36个杂交组合。2016年10月播种F1代及其相应的亲本，采用随机区组排列，3次重复，双行区，行长2 m，株距5～6 cm，行距20 cm，中高水肥栽培。

1.2 测定指标

于开花期随机选取10株花期一致、长势均一的小麦进行挂牌。成熟后对挂牌单株进行收获并考种，考查亲本及F1杂交种的株高、穗长、分蘖、小穗数、穗粒数、单株产量、千粒重7个性状，取其平均值。

1.3 数据分析

利用Excel和DPS参照黄远樟[11]和莫惠栋[12]的不完全双列杂交NCⅡ统计方法，对36个杂交组合的被测指标进行配合力及遗传力分析。

2 结果与分析

2.1 配合力方差分析

由表1可知，A组亲本中，穗粒数、单株产量和千粒重的一般配合力差异达到显著水平，其余各性状的一般配合力差异均达到极显著水平。B组亲本中，除穗长、穗粒数、小穗数的一般配合力差异达显著水平，其余各性状差异均达极显著水平。两组亲本被测性状的特殊配合力差异均达极显著水平，可进一步估算这7个性状的配合力效应。

表1 7个农艺性状的一般配合力和特殊配合力方差分析Table 1 Variance analysis of the general combining ability and special combining ability for seven agronomic traits

*：P<0.05;**：P<0.01.

2.2 一般配合力效应分析与亲本评价

从表2可知，在A组亲本中，A4的千粒重一般配合力效应值(3.86)最高，但是其分蘖(-16.24)、小穗数(-3.24)、穗粒数(-14.15)的一般配合力较低，导致其单株产量的一般配合力效应值较低(-22.08)，故用其做亲本时虽可有效增加千粒重，但会降低其余各产量性状，最终影响单株产量的形成。A6千粒重的一般配合力效应值较高(2.53)，且其分蘖的一般配合力效应值也较高(13.32)，虽然穗粒数的一般配合力效应值较小(-4.42)，但单株产量的一般配合力效应值较高(9.46)。A5千粒重的一般配合力效应值(-5.58)最低，但是其分蘖(6.05)、小穗数(0.89)、穗粒数(10.06)的一般配合力效应均较高，所以其单株产量的一般配合力效应值最高(15.45)，推断A5是通过增加分蘖数、小穗数、穗粒重来提高单株产量的。A2分蘖的一般配合力效应值仅次于A6(6.97)，其单株产量一般配合力效应值较高(7.20)。

表2 亲本7个农艺性状的一般配合力效应Table 2 General combining ability for seven agronomic traits of parents

在B组亲本中，B3的株高(11.68)、穗长(8.52)、分蘖(23.50)、千粒重(7.04)的一般配合力效应值均最高，所以其单株产量(17.58)的一般配合力效应值最高。B6的穗粒数(14.72)、小穗数(6.41)一般配合力最高，分蘖的一般配合力效应较小(-5.40)，其单株产量(11.07)的一般配合力仅次于B3。B4的各性状一般配合力效应大多为负值，故其单株产量(-22.76)一般配合力效应值最低。由此可见，A2、A5、A6、B3、B6是比较好的亲本材料，选配组合时可根据具体情况选择互补的组合。

表3 各组合7个农艺性状特殊配合力效应Table 3 Special combining ability for seven agronomic traits in each combination

2.3 特殊配合力效应分析

从表3可以看出，株高特殊配合力效应值较低的组合是A6/B6、A4/B5、A4/B3，分别为-10.15、-8.31、-6.96。穗长特殊配合力效应值较高的组合是A4/B4、A3/B5、A5/B4，分别为6.62、6.55、5.91。分蘖特殊配合力效应值较高的组合是A5/B5、A3/B1、A3/B2，分别为45.81、33.29、29.01。小穗数特殊配合力效应值较高的组合是A2/B4、A1/B1、A3/B4，分别为4.77、4.06、3.93。穗粒数特殊配合力效应表现较好的组合是A4/B2、A1/B3、A2/B4，分别为20.28、15.16、15.15。单株产量特殊配合力效应表现较好的组合是A5/B5、A1/B5、A4/B2，分别为51.22、48.14、39.21。千粒重特殊配合力效应表现较好的组合是A4/B4、A5/B5、A4/B1，分别为8.58、8.02、7.75。其中，组合A5/B5的分蘖和千粒重均具有较高的特殊配合力效应，且其他性状的特殊配合力效应均为正值，因此该组合单株产量的特殊配合力效应值最大。组合A1/B5的分蘖和千粒重具有较高的特殊配合力效应，其小穗数的特殊配合力效应值较低，但其单株产量具有较大的特殊配合力效应。组合A4/B2分蘖和穗粒数的特殊配合力具有较高的效应值，其千粒重的特殊配合力效应值较低，但其单株产量的特殊配合力效应值也较高。综上所述，A5/B5、A1/B5、A4/B2组合是本试验中单株产量表现良好的组合。

2.4 遗传力分析

由表4可知，株高、穗长、小穗数的Vg>Vs，遗传以加性效应为主。分蘖、单株产量的Vg

表4 7个农艺性状的遗传力分析Table 4 Heritability analysis of seven agronomic traits %

3 讨 论

具有良好配合力的亲本或品系才能组配出更优异的杂交种，因而亲本配合力是选择优良杂交种的重要依据[13]。本试验发现，A组的D08-6千粒重配合力较高，但是其分蘖、小穗数、穗粒数的一般配合力最低，导致其单株产量的配合力最低，故其做亲本时仅可改良千粒重性状。LS6109、华育116、S5707三个亲本千粒重配合力都不是最高，但单株产量的配合力最高，可能因其具有较高穗长、分蘖、小穗数、穗粒数配合力。B组的泰农8681、DH155各个性状的配合力均高，其单株产量的配合力也最高，说明其和千粒重高的亲本配置组合时，后代的千粒重性状也有较好表现。其他品种单株产量的一般配合力效应虽然较低，但如果所配组合的特殊配合力方差较大，后代中仍然有望选育出较好品系。可见千粒重虽然是小麦高产的重要指标之一，但要育出高产的小麦品系，也需要其余各性状的综合表现。

特殊配合力是反映杂交组合的实际表现,主要由基因的显性和上位性及与环境的互作效应所控制,是不可遗传部分[14]。王明理等[15]认为，双亲一般配合力与特殊配合力无必然联系，由两个一般配合力高的亲本所配的杂交组合特殊配合力不一定高。本研究结果证明了这一结论。本试验中，单株产量特殊配合力较高的组合是LS6109/泰农2987、SH4300/泰农2987、D08-6/旱优0602-25，而这些组合的亲本并不都是亲本中一般配合力表现较好的。千粒重特殊配合力效应值较高的是D08-6/临抗6180、LS6109/泰农2987、D08-6/H083-366。史秀秀等[16]认为，强优势组合的选配并不能仅仅简单地依据亲本一般配合力、组合特殊配合力效应的高低来决定，还要结合各产量因素以及相关性状的综合表现。在本试验中，组合LS6109/泰农2987的分蘖和千粒重均具有较高的特殊配合力，其分蘖最高；组合SH4300/泰农2987千粒重的特殊配合力较高，组合D08-6/旱优0602-25分蘖和穗粒数的特殊配合力都很高。所以这些组合的单株产量的特殊配合力效应较高。组合D08-6/临抗6180虽然千粒重的特殊配合力最高，但其穗粒数和小穗数的特殊配合力较低，都为负效应，导致其单株产量的特殊配合力效应不高。所以，从单株产量来看，组合LS6109/泰农2987，SH4300/泰农2987，D08-6/旱优0602-25是表现良好的组合。

遗传力是指亲代传递其遗传特性的能力，可分为广义遗传力和狭义遗传力，即数量性状遗传过程中的重要指标，是重要的遗传和育种参数，在育种中具有重要的指导意义[1]。遗传力是反映亲代性状传递给后代能力的大小指标，根据性状遗传力的高低可预期选择的效果[17]。庞红喜等[18]指出，穗长、穗粒数和粒重的遗传力较高，且主要受加性效应的基因控制。李 伟等[19]研究得出，穗长、穗粒数、千粒重的狭义遗传力均大于50%，各性状广义遗传力和狭义遗传力相差不大，说明这些性状加性效应的作用更突出。本试验结果表明，株高、穗长、小穗数具有较高的广义遗传力和狭义遗传力，这些性状受环境影响较小，可在早代进行选择。分蘖、穗粒重和千粒重虽然广义遗传力较高，但其狭义遗传力较低，这3个性状在早代进行选择时，效果往往不是很好，适合在高代进行选择。

参考文献：

[1] 史民芳,安林利,丁国庆,等.矮秆超大穗小麦亲本与多抗丰产小麦主要农艺性状的配合力评价及遗传分析[J].中国农学通报,2012,28(36):51.

SHI M F,AN L L,DING G Q,etal.Combining ability evaluation and genetic analysis on wheat agronomic traits involving parents with dwarf and large spike and varieties with multi-resistant and high yield [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2012,28(36):51.

[2] 杨恩年,李 俊,杨武云,等.矮秆大穗高产小麦育种亲本SW3243重要农艺性状特性及育种应用效果[J].中国农学通报,2010,26(12):115.

YANG E N,LI J,YANG W Y,etal.The agronomic traits and the utilization of dwarf,large spike and high yielding potential wheat breeding parent SW3243[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2010,26(12):115.

[3] 卢 超,高明博,焦小钟,等.几个小麦亲本主要农艺性状的配合力评价及遗传力分析[J].麦类作物学报,2010,30(6):1024.

LU C,GAO M B,JIAO X Z,etal.Combining ability and heritability analysis of main agronomic traits in wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2010,30(6):1024.

[4] 刘旺清,孙其信,倪中福,等.普通小麦和轮回选择后代配合力与杂种优势的关系研究[J].种子,2005,24(12):71.

LIU W Q,SUN Q X,NI Z F,etal.Study on the relationship of heterosis and combining ability between common wheat and the offspring of recurrent selection [J].Seed,2005,24(12):71.

[5] 于海涛,闫 美,徐 磊,等.小麦新品系配合力和遗传力分析[J].山东农业科学,2009(12):24.

YU H T,YAN M,XU L,etal.Analysis on combining ability and heritability of new wheat lines [J].ShandongAgriculturalSciences,2009(12):24.

[6] CAMPBELL K G,BERGMEM C J,GUALBERTO D G,etal.Quantitative trait loci associated with kernel traits in a soft×hard wheat cross [J].CropScience,1999,39(6):1185.

[7] DHOLAKIA B B,AMMIRAJU J S S,SINGH H,etal.Molecular marker analysis of kernel size and shape in bread wheat [J].PlantBreed,2003,122(5):392.

[8] SUN X Y,WU K,ZHAO Y,etal.QTL analysis of kernel shape and weight using recombinant inbred lines in wheat [J].Euphytica,2009,165(3):615.

[9] GEGAS V C,NAZARI A,GRIFFITHS S,etal.A genetic framework for grain size and shape variation in wheat [J].PlantCell,2010,22(4):1046.

[10] 常 成,张海萍,张秀英,等.小麦PEBP-like基因等位变异与籽粒大小,粒重关系研究[J].分子植物育种,2009,7(1):24.

CHANG C,ZHANG H P,ZHANG X Y,etal.Study on relationship between allelic variation in PEBP-like gene and grain size and weight in common wheat[J].MolecularPlantBreeding,2009,7(1):24.

[11] 黄远樟,刘来福.作物数量遗传学基础—六、配合力:不完全双列杂交[J].遗传,1980(2):43.

HUANG Y Z,LIU L F.Genetics of crop quantity—VI.Combining ability:Incomplete diallel cross [J].Hereditas,1980(2):43.

[12] 莫惠栋.p×q 交配模式的配合力分析[J].江苏农学院学报,1982,3(3):51.

MO H D.The analysis of combining ability in p×q mating pattern [J].JournalofJiangsuAgriculturalCollege,1982,3(3):51.

[13] 尹学伟,王培华,张晓春,等.14个糯高粱亲本主要农艺性状配合力及遗传力分析[J].西南农业学报,2014,27(4):1363.

YIN X W,WANG P H,ZHANG X C,etal.Analysis of 14 parents glutinous sorghum's main agronomic characteristics combining ability and heritability [J].SouthwestChinaJournalofAyiculturalSciences,2014,27(4):1363.

[14] 刘林波,孙万仓,刘自刚,等.白菜型冬油菜抗寒相关生理生化性状的配合力和遗传效应[J].中国油料作物学报,2015,37(6):776.

LIU L B,SUN W C,LIU Z G,etal.Combining ability and genetic effects of physiologic and biochemical traits related to cold tolerance of winter rape(BrassicarapaL.) [J].ChineseJournalofOilCropSciences,2015,37(6):776.

[15] 王明理,张爱民,黄铁城,等.T型杂交小麦品质及农艺性状的研究I.杂种优势和配合力[J].作物学报,1985(3):156.

WANG M L,ZHANG A M,HUANG T C,etal.Studies on quality and other agronomic characteristics of hybrid wheat withT.Timopheeviicytoplasm I.Heterosis and combining ability [J].ActaAgronomicaSinica,1985,11(3):156.

.[16] 史秀秀,毕晓静,马守才,等.黄淮麦区杂交小麦亲本的杂种优势和配合力分析[J].麦类作物学报,2013,33(6):1117.

SHI X X,BI X J,MA S C,etal.Combining ability and heterosis in hybrid wheat of parents from huang-huai wheat production area [J].JournalofTriticeaeCrops,2013,33(6):1117.

[17] 逯腊虎,武计萍,张 婷,等.冬小麦穗部性状的配合力及遗传性分析[J].农学学报,2014,4(11):9.

LU L H,WU J P,ZHANG T,etal.Combining ability and heritability analysis of spike characters in winter wheat [J].JournalofAgricultural,2014,4(11):9.

[18] 庞红喜,亢福仁,王成社,等.大穗型小麦主要农艺性状配合力分析[J].西北农业学报,2000,9(2):79.

PANG H X,KANG F R,WANG C S,etal.Combining ability analysis of main agronomic characters in big-spike wheat [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2000,9(2):79.

[19] 李 伟,郑有良,兰秀锦,等.小麦新品种(系)配合力和遗传力分析[J].四川农业大学学报,2003,21(3):203.

LI W,ZHENG Y L,LAN X J,etal.Analysis of combining ability and heritability in the new wheat lines [J].JournalofSichuanAgriculturalUniversity,2003,21(3):203.