分蘖期和拔节期干旱对小麦主茎和分蘖穗粒形成的影响

田中伟，王妮妮，李怡香，崔亚坤，蔡 剑，姜 东，戴廷波

(南京农业大学农学院，农业部作物生理生态与生产管理重点实验室，江苏南京 210095)

小麦是世界上主要的粮食作物之一，全世界35%～40%的人以小麦为主食。随着全球气候变化和淡水资源的日益短缺，干旱已成为限制中国乃至世界小麦增产的最主要自然灾害之一[1-2]。受季风气候影响，中国冬春季干旱发生的频率显著高于夏秋季，并呈日益加重的趋势[3]。小麦属于越冬型作物，冬春季是小麦穗分化和穗粒形成的最关键时期，该时期遭遇干旱胁迫对小麦穗粒数形成和产量有重要影响。因此，研究小麦穗分化关键时期干旱胁迫对小麦产量和穗粒结构的影响，对于建立合理的抗旱栽培技术，提高小麦产量具有重要意义。

小麦高产是穗数、穗粒数和粒重共同协调的结果。随着小麦新品种的应用和栽培技术的发展，小麦产量潜力不断提高，由于受群体质量和遗传因素的影响，小麦穗数和粒重提升的空间逐渐减小。因此，越来越多的学者认为，小麦产量的进一步提升主要依赖于穗粒数的增加[4-9]。小麦穗粒的形成经历小穗分化、小花分化和小花退化等阶段，增加小花分化、减少小花退化是提高穗粒数的根本途径[7，10]。穗花的分化退化既与小麦品种特性有关，又受穗分化过程中环境温度、光照、水分以及施肥等农艺措施的影响[7，11]。小麦的穗分化进程从分蘖期开始，至拔节期小穗数确定，拔节后开始进入小花分化期。因此，分蘖期和拔节期是小麦穗粒数形成的关键时期，若此时受到干旱胁迫必然影响小麦穗粒形成。陈晓远等[7]研究表明，在小麦的3叶期至分蘖期、分蘖期至拔节期、拔节期至抽穗期不同阶段的干旱胁迫均会降低小麦的穗粒数。王月福等[12]研究表明，全生育期不同程度的干旱胁迫可显著降低小麦的小花原基分化数、成花率和结实率。柳芳等[13]研究指出，3叶期至返青期的土壤湿度主要影响小麦的发育小花数，而拔节期至开花期的土壤湿度对小麦的发育小花退化率有重要影响。以上研究均表明，营养生长期干旱胁迫对小麦穗粒数形成有重要影响，但营养生长期干旱胁迫下小麦主茎和分蘖穗粒形成的差异以及干旱胁迫下主茎和分蘖穗粒数对产量贡献率等方面的研究尚未见报道。因此，本研究选用不同穗型的小麦品种，在小麦小穗、小花发育关键的时期设置不同程度的干旱处理，研究分蘖期和拔节期干旱胁迫下不同穗型小麦主茎和分蘖穗粒形成的差异，以明确分蘖期和拔节期干旱胁迫对小麦小穗、小花分化特性和穗粒形成的影响，为深化小麦干旱胁迫下抗旱机理研究和建立抗旱高产栽培技术提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2012-2013年在南京农业大学牌楼试验站防雨棚进行，以不同穗型小麦品种豫麦49(小穗型)和扬麦13(中穗型)为材料，采用盆栽试验的方法。试验用土取自高产田耕层土壤，含全氮(N)0.82 g·kg-1、速效磷(P2O5)19.72 mg·kg-1、速效钾(K2O)78.26 mg·kg-1、有机质11.05 g·kg-1。自然风干后过筛装盆，播种前与肥料充分混匀，装入高22 cm、直径25 cm的聚乙烯塑料桶，每桶装风干土6.6 kg，统一压实后测得的土壤最大持水量为 25.8%。每千克风干土施用N、P2O5和K2O的量分别为182、55和136 mg，其中全N分2次施用，基追比(基肥∶拔节肥)为6∶4。11月5日播种，3叶期定苗，每盆留苗7株。试验设置正常灌水(CK，土壤含水量为最大田间持水量的70%～80%)、轻度干旱(土壤含水量为最大田间持水量的55%～65%)和重度干旱(土壤含水量为最大田间持水量的45%～55%)3个水分处理，分蘖期、拔节期和分蘖期+拔节期3个水分处理时期，为保证轻度和重度干旱处理复水时间一致，分蘖期重度较轻度干旱提前10 d进行控水，而拔节期重度较轻度干旱提前3 d 进行控水，达到相应含水量时，干旱处理时间为10 d[14-15]，分蘖期和拔节期干旱解除日期分别为2013年2月5日和3月10日，每次灌水时记录灌水量，采用称重法计算土壤含水量[14，16]。每处理均设3次重复。

1.2 测定项目与方法

在分蘖期将主茎、第1分蘖和第2分蘖分别挂牌标记，于分蘖期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期取样，每处理取7株，3次重复。

1.2.1 小穗分化数的测定

于拔节期小穗分化结束后取样，在解剖镜下按分蘖位逐个解剖幼穗，观察记录分化的小穗数。

1.2.2 可见小花数和可孕小花数的测定

小麦开花期取样，在解剖镜下观察小花分化，记录可见小花数和可孕小花数。

1.2.3 产量和产量构成因素的测定

成熟期考察每穗主茎和分蘖的穗粒数和单穗籽粒产量。

1.3 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2007处理数据，采用SPSS 17.0软件进行方差分析，并用LSD法对各处理进行差异显著性测验。

2 结果与分析

2.1 分蘖期和拔节期干旱对小麦穗粒数的影响

由表1可知，分蘖期和拔节期不同程度干旱对小麦主茎和分蘖穗粒数影响不同，各处理下扬麦13的主茎穗粒数高于豫麦49，各干旱胁迫处理下扬麦13的平均降幅(48.0%)高于豫麦49(44.1%)。分蘖期、拔节期和分蘖期+拔节期轻度干旱处理下2个小麦品种的主茎和分蘖的穗粒数均与对照无显著差异；分蘖期重度干旱可显著降低豫麦49的主茎穗粒数，但对分蘖穗粒数无显著影响；拔节期和分蘖期+拔节期重度干旱均使2个小麦品种的主茎和分蘖的穗粒数显著降低，且主茎平均降低幅度(25.4%)高于分蘖(24.1%)。拔节期重度干旱对两个品种穗粒数的影响均最大，该处理下，豫麦49主茎、第1分蘖和第2分蘖的穗粒数分别比对照降低23.4%、8.2%和18.8%，扬麦13主茎、第1分蘖和第2分蘖的穗粒数分别比对照降低22.5%、17.3%和14.2%。

2.2 分蘖期和拔节期干旱对小麦分化小穗数和小穗结实率的影响

由表2可知，分蘖期和拔节期干旱处理对2个小麦品种分化小穗数和小穗结实率的影响表现一致，对主茎与分蘖分化小穗数的影响不同，其中，对主茎小穗数的影响较大，对分蘖分化小穗数的影响较小。不同程度干旱处理均可显著降低主茎分化小穗数，不同处理的降低幅度以分蘖期+拔节期重度干旱胁迫最大(14.1%)，其次是分蘖期的重度干旱胁迫处理(13.3%)，分蘖期轻度干旱胁迫处理影响最小(7.4%)。拔节期不同程度干旱处理对小穗数无明显影响，但拔节期、分蘖期+拔节期重度干旱均使小穗结实率显著降低。

2.3 分蘖期和拔节期干旱对小麦小花发育的影响

由表3可知，分蘖期和拔节期干旱对2个小麦品种可见小花数的影响表现一致，茎蘖间存在差异。不同处理下，扬麦13的可见小花数多于豫麦49，主茎的多于分蘖。不同时期的干旱处理均降低了两个品种主茎和分蘖的可见小花数，分蘖期、拔节期和分蘖期+拔节期轻度干旱降低了主茎和分蘖可见小花的数量，但未达到显著水平。分蘖期重度干旱处理显著降低了两个品种主茎的可见小花数，但对分蘖可见小花数无显著影响；拔节期和分蘖期+拔节期重度干旱处理显著降低了主茎和分蘖的可见小花数。

表1 分蘖期和拔节期干旱胁迫下小麦主茎和分蘖的穗粒数Table 1 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on grain number of main stem and tillers of wheat

同列数据后小写字母不同表示处理间在0.05水平差异显著。表3至表6同。

Values followed by different letters within a column are significantly different at 0.05 level.The same in table 3-6.

表2 分蘖期和拔节期干旱胁迫下小麦主茎和分蘖的分化小穗数及小穗结实率Table 2 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on spikelet number per spike and spikelet fertility of main stem and tillers of wheat

同列同一性状数据后的字母不同表示处理间在0.05水平上差异显著。

Values followed by different letters with in a column and same characteristic are significantly different at 0.05 level.

2.4 分蘖期和拔节期干旱对小麦可孕小花数的影响

由表4可知，分蘖期和拔节期不同干旱处理下2个小麦品种主茎和分蘖的可孕小花数变化趋势一致。分蘖期、拔节期和分蘖期+拔节期轻度干旱处理对2个小麦品种的可孕小花数无显著影响，拔节期、分蘖期+拔节期重度干旱处理下可孕小花数显著降低，且分蘖期+拔节期重度干旱处理降幅最大。进一步比较2个小麦品种主茎和分蘖的可孕小花数发现，主茎的可孕小花数高于第1分蘖和第2分蘖，且主茎的可孕小花数对干旱胁迫的响应较分蘖更敏感。

2.5 分蘖期和拔节期干旱对小麦可孕花结实率的影响

由表5可知，分蘖期和拔节期不同干旱处理下2个小麦品种主茎和分蘖可孕花结实率变化趋势一致。拔节期、分蘖期+拔节期轻度干旱处理下2个小麦品种可孕花结实率高于对照，但差异未达到显著水平(P>0.05)；拔节期、分蘖+拔节期重度干旱处理均显著降低了小麦的可孕花结实率。

表3 分蘖期和拔节期干旱胁迫下小麦主茎和分蘖的可见小花数Table 3 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on visible floret number per spike of main stem and tillers of wheat

表4 分蘖期和拔节期干旱胁迫下小麦主茎和分蘖的可孕小花数Table 4 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on fertile floret number per spike of main stem and tillers of wheat

2.6 分蘖期和拔节期干旱对小麦单穗籽粒产量的影响

由表6可知，分蘖期和拔节期进行干旱处理对2个小麦品种的单穗籽粒产量均有明显影响，且品种间和茎蘖间表现一致。各干旱处理下扬麦13的单穗籽粒产量均高于豫麦49，主茎的单穗籽粒产量均高于第1分蘖和第2分蘖。分蘖期不同程度干旱处理和拔节期、分蘖期+拔节期轻度干旱处理对2个小麦品种主茎和分蘖的单穗籽粒产量无显著影响(P>0.05)，拔节期、分蘖期+拔节期重度干旱处理显著降低了2个小麦品种主茎和分蘖的单穗籽粒产量，且分蘖期+拔节期重度干旱处理降低幅度更大，这主要与重度干旱降低穗粒数有关。

2.7 产量与穗粒结构的关系

由表7可知，小麦的籽粒产量与穗粒数呈显著正相关，穗粒数与小穗结实率、可见小花数和可孕小花数、可孕花结实率呈显著正相关，可孕小花数和可孕花结实率呈显著正相关。这些结果说明穗粒数的高低与小穗结实率、可孕花结实率密切相关。

表5 分蘖期和拔节期干旱胁迫下小麦主茎和分蘖的可孕花结实率Table 5 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on fertile floret fertility of main stem and tillers of wheat %

表6 分蘖期和拔节期干旱胁迫下小麦主茎和分蘖的单穗籽粒产量Table 6 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on grain yield per spike of main stem and tillers of wheat g

表7 产量与穗粒结构的相关系数Table 7 The correlation coefficients between grain yield and components of grain number

*和**分别表示相关性在0.05和0.01水平显著。

* and ** mean significance at 0.05 and 0.01 levels，respectively.

3 讨 论

小麦的穗粒数是产量构成因素之一，前人研究指出，未来小麦籽粒产量的进一步提升主要依赖于穗粒数的增加[4，8-9]。但穗粒数的形成经历时间较长，易受低温、干旱和渍水等非生物因素的影响，调控难度较大。前人研究发现，拔节期、孕穗期和开花期土壤干旱均会导致穗粒数下降[17-18]。本研究条件下，分蘖期和拔节期的轻度干旱并未降低小麦主茎和分蘖的穗粒数和产量，但分蘖期重度干旱显著降低了主茎的穗粒数，对分蘖的穗粒数无明显影响。这可能与轻度干旱能够促进根系生长，协调根系和地上部物质分配有关。拔节期重度干旱显著降低了小麦主茎和分蘖的穗粒数，且对主茎的影响大于分蘖。这主要与主茎和分蘖的穗分化进程不同有关，拔节期小麦主茎穗分化进程处在小花原基和雌雄蕊原基分化时期，该时期对外界的逆境胁迫比较敏感，重度的干旱胁迫会减少小花分化、加速小花的退化，导致穗粒数和产量的降低。

小麦穗粒数形成是小穗和小花分化、发育、退化和结实等一系列生理过程相互协调的结果，合理的土壤水分是保证小穗、小花分化和结实进而提高小麦穗粒数的关键。小麦的小花分化和发育受植株体内营养物质的供应和内源激素平衡等因素的影响，营养供应不足或过量、内源激素的失衡均可影响小花的分化和发育。Ashikari等[19]研究表明，干旱胁迫可使脱落酸(ABA)含量升高而导致雄性不育，而细胞分裂素(CTK)能调节同化物向穗部转运，促进小穗、小花发育进而提高穗粒数。小麦分蘖期是小麦穗分化的重要时期，分蘖期的干旱胁迫降低了小麦植株对水分及矿物营养的吸收，加快了小穗发育进程，导致小穗分化数降低。本研究条件下，分蘖期和拔节期重度干旱分别降低了小麦小穗和小花的分化数和结实率，分蘖期+拔节期重度干旱胁迫下小麦小穗、小花的分化数和结实率均显著降低，进而导致穗粒数降低。这主要因为小麦小穗、小花的结实率与开花结实期植株体内的可溶性糖含量密切相关，干旱胁迫后小麦叶片光合生产速率降低，碳水化合物质供应不足，从而造成结实率下降、穗粒数减少。因此，本研究认为，小麦营养生长期轻度水分胁迫对穗粒数和产量无显著影响，该时期可进行节水灌溉以提高水分利用效率。朱云集等[20]研究发现，拔节期追施氮肥能有效地减少小麦小花和子房的退化，对穗粒数的增加有重要作用。李存东等[21]也认为，增施氮肥具有促进小花原基分化，增加小花分化总数，抑制小花退化的效应。鉴于此，本研究认为，遭遇干旱胁迫后可考虑采用氮肥的补偿效应弥补干旱胁迫对小麦小穗和小花分化和发育的影响，但其生理机理还需进一步研究。

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