甘蓝型油菜双主茎YD 4899的选育及表型性状比较分析

喻时周， 秦信蓉， 田世刚， 向 阳， 谭应森， 罗春叶， 杜才富

(1.贵州省油菜研究所， 贵阳 550008； 2.贵州禾睦福种子有限公司， 贵阳 550008；3.思南县双塘街道办事处农业农村服务管理办， 贵州 思南 565100)

油菜是我国重要的油料作物，提高油菜产量是油菜育种的首要目标之一[1]，培育株型紧凑、结荚层集中的新型油菜品种以适应高密度种植和机械化操作是油菜遗传改良的发展趋势[2]。株型一般由多个性状共同组成，而它的形成受多种因素影响，是一个复杂的调控过程。控制株型的相关基因参与分生组织调控和激素调控等过程。甘蓝型油菜通常具有一个主茎，主花序荚果数占全株荚果数的20%～30%，与产量呈正相关关系。油菜产量的构成要素包括单株有效荚果数、每荚粒数和千粒重，这些要素不仅受油菜可利用营养因子影响，而且也受油菜株型影响。油菜主茎起输导作用，既向下输送光合作用制造的有机物，也向上输送根部吸收的水分和矿物质。多主茎油菜较普通油菜的主花序明显多，有很大的增产潜力[3]。徐硕[4]研究表明，多主茎油菜突变体顶端分生组织明显增多，多主茎突变体形成的原因是茎尖分生组织发育异常；陆红臣等[5]研究表明，多主序是由顶端分生组织发育不正常所致。我国油菜栽培主要以育苗移栽为主，随着油菜机械化、轻简化栽培技术推广应用，油菜种植密度增加，从而导致油菜生产用种量大幅度提高；油菜杂种优势利用向群体优势转变，以期达到以密增产、以密补产的目的。

2013年秋，在早熟杂交油菜新品种宝油早12[6]制种田恢复系YD 1021 R[7]中发现1株自然变异双主茎植株，通过系统选育法经6年7代双主茎定向选择，于2018年育成YD 4899创新型育种材料。该恢复系在栽培密度一定的条件下，可大大降低生产用种量。这可为今后培育创新型突破性重大品种提供新的育种材料和理论技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于贵州省长顺县，东经106.45°，北纬26.03°，属于中亚热带季风湿润气候区，年均温13.5～18.5 ℃，无霜期275 d，年降雨量1 400 mm，海拔1 090 m；该试验地为黄壤土，土壤有机质1.85%，碱解氮117.30 mg·kg-1、有效磷 16.12 mg·kg-1、速效钾 90.68 mg·kg-1、pH 值为4.6。

1.2 试验材料

以YD 4899为供试材料，2018—2020年通过育苗移栽进行农艺性状考种分析。行株距为50 cm×30 cm，行长3 m、每行移栽11株，每个重复10行，共110株，小区面积15 m2。移栽时施氮肥15 kg·(667 m2)-1、磷肥12 kg·(667 m2)-1、钾肥15 kg·(667 m2)-1作基肥一次性施用，越冬期追施尿素5 kg·(667 m2)-1。

1.3 试验设计

采用单因子随机区组排列，设4次重复，单、双主茎随机移栽，共计440株，试验于2018—2020年在贵州省农业科学院油菜研究所长顺科研试验基地进行。

1.4 考察指标

2019年4月28日成熟期从每个重复中随机抽取单、双主茎各5株，共抽取40株进行室内考种分析，重点考察其株高、分枝部位、一次分枝数、单株角果数、角粒数、单株经济产量和单株生物产量；2020年5月2日成熟期从每个重复中随机抽取单、双主茎各10株，共抽取80株进行室内考种分析，重点考察其株高、分枝部位、一次分枝数、单株角果数、角粒数、单株经济产量、单株生物产量、主花序长、主花序角果数、角果长度和千粒重。双主茎株高、分枝部位、角粒数为两个单茎的平均值，双主茎单株角果数、单株经济产量和生物产量为两个单主茎总和。采用Microsoft Excel 2016软件进行数据整理，对农艺性状、产量进行数据分析；利用IBM SPSS 25软件对120株供试材料的表型数据进行统计分析，分别计算各性状的均值、标准差、变异系数，并对单、双主茎各性状进行相关性分析和方差分析。

2 结果与分析

2.1 YD 4899的选育过程

2013年秋，在长顺县宝油早12制种田恢复系YD 1021 R中发现1株自然变异双主茎植株，套袋自交送威宁夏繁加代，F1群体中未发现双主茎植株分离，选优良单株套袋自交，F2分离群体中发现5株双主茎植株，套袋自交，以后每年选品质优良双主茎植株种植于株行材料中，经6年7代套袋自交定向双主茎选择，于2018年秋成功选育成YD 4899，经调查，其双主茎率比例占47.53%，角果期单、双主茎表型性状如图1所示。

2.2 YD 4899

甘蓝型油菜YD 4899，2018—2020年农艺性状详见表1。

2.2.1株 高

2018—2019年单主茎平均株高为207.50 cm，双主茎平均株高为198.15 cm，2019—2020年单主茎平均株高为222.77 cm，双主茎平均株高为215.61 cm，2018—2020年两年双主茎平均株高比单主茎矮8.26 cm。在密植条件下，双主茎株高降低有利于提高其抗倒性。

2.2.2分枝部位

2018—2019年单主茎平均分枝部位为32.95 cm，双主茎平均分枝部位为70.55 cm，2019—2020年单主茎平均分枝部位为82.27 cm，双主茎平均株高为108.23 cm，2018—2020年两年双主茎平均分枝部位比单主茎高31.8 cm。双主茎分枝部位提高，分枝相对集中，有利于减少油菜分枝间的相互串枝，成熟期便于机械化收获。

2.2.3一次分枝数

2018—2019年单主茎平均一次分枝数为12.95个，双主茎平均一次分枝数为19.60个，2019—2020年单主茎平均一次分枝数为10.90个，双主茎平均一次分枝数为16.43个，2018—2020年两年双主茎平均一次分枝数比单主茎多6.09个。双主茎增加了一次分枝数，其单株总角果数相应增加。

2.2.4单株角果数

2018—2019年单主茎平均单株角果数为789.20个，双主茎平均单株角果数为904.00个，2019—2020年单主茎平均单株角果数为498.46个，双主茎平均单株角果数为589.82个，2018—2020年两年双主茎平均单株总角果数比单主茎多103.08个。双主茎增加来自一次分枝数，从而提高单株总角果数，由此推断，双主茎比单主茎材料具有增产潜力。

2.2.5角粒数

2018—2019年单主茎平均角粒数为26.17粒·角-1，双主茎平均角粒数为22.70粒·角-1，2019—2020年单主茎平均角粒数为20.52粒·角-1，双主茎平均角粒数为19.16粒·角-1，2018—2020年两年双主茎平均角粒数比单主茎少1.18粒·角-1，双主茎比单主茎角粒数虽然有所减少，这是单株总角果数增加所致。

2.2.6主花序长度及主花序角果数

2019—2020年单主茎平均主花序长为55.38 cm，双主茎平均主花序长为50.01 cm，双主茎平均主花序长比单主茎矮5.37 cm。2019—2020年单主茎平均主花序角果数为71.90个，双主茎平均主花序角果数为71.81个，单、双主茎主花序角果数相当。

2.2.7千粒重

2019—2020年单主茎平均千粒重5.14 g，双主茎平均千粒重为4.79 g，双主茎平均千粒重比单主茎少0.35 g。双主茎千粒重降低的主要原因是单株角果数增加。

2.3 YD 4899的产量

2.3.1经济产量

2018—2019年产量详见表2，双主茎平均单株经济产量为77.86 g，单主茎平均单株经济产量为59.45 g，双主茎经济产量比单主茎多18.41 g，增幅为30.97%，由此表明，油菜主茎数的增加有利于提高油菜单株经济产量。

表2 甘蓝型油菜单、双主茎产量及统计分析

2.3.2生物产量

2018—2019年双主茎平均单株生物产量为320.79 g，单主茎平均单株生物产量为272.33 g，双主茎比单主茎生物产量多48.46 g。增幅为17.79%，由此表明，油菜主茎数增加，可提高生物产量。

2.3.3收获指数

2018—2019年双主茎平均收获指数为0.243，单主茎平均收获指数为0.218，双主茎收获指数比单主茎提高了11.47%。由此表明，提高油菜主茎数可提高其收获指数。

2.4 农艺性状与产量相关性分析

2018—2020年两年数据相关分析，由表3、表4可知，甘蓝型油菜YD 4899分枝数与总角果数呈极显著正相关(p<0.01)，说明一次分枝数越多，总角果数越多；株高与主花序长、主花序角果数呈显著正相关(p<0.05，p<0.01)，主花序长、主花序角果数越多，株高相应较高；主花序角果数与主花序长也呈显著正相关(p<0.01)，角果长与角粒数呈显著正相关(p<0.01)；千粒重与分枝数呈显著负相关(p<0.01)，分枝数越多，千粒重越小；单株经济产量与主花序角果数呈显著正相关(p<0.05)，单株生物产量与主花序长、分枝数、总角果数呈极显著正相关(p<0.01)，与收获指数和单株经济产量呈正相关(p<0.01)，单株经济产量越大，其生物产量及收获指数相应越大。

表3 农艺性状与产量性状相关分析(2018—2019年)

表4 农艺性状与产量性状相关分析(2019—2020年)

3 结论与讨论

通过对育成的YD 4899单、双主茎农艺性状及经济产量进行比较分析表明，双主茎株高和主花序长度较单主茎有所降低，分枝部位、一次分枝数、单株总角果数、生物产量和经济产量均比单主茎有所提高。虽然双主茎每角粒数和千粒重较单主茎有所降低，降幅不大，这可能是由于单株总角果数增多，双主茎在生长过程中为了“源-流-库”平衡所致。由此推断，甘蓝型油菜主茎数与一次分枝数、单株角果数、单株经济产量和生物产量呈显著正相关，而与角粒数和千粒重呈负相关，未达显著水平。在相同栽培密度下，双主茎油菜不仅可以降低轻简化、机械化栽培生产上的用种量，还可以提高油菜产量，YD 4899的培育为加快选育高产、耐密植、适宜机械化高效栽培新品种提供了育种材料，杂交新组合测配工作有序开展，有望早日培育出创新型突破性重大的杂交油菜新品种。同时，双主茎单株经济产量和生物产量均较单主茎有所提高，可利用双主茎材料培育饲用型或菜用型菜薹油菜。

油菜产量由单株有效角果数、每角粒数以及千粒重所决定，而这3个因素既相互协同又相互制约，每角粒数往往受遗传控制，相对比较稳定，单株有效角果数由分枝数、株高、分枝部位、主花序长度和主花序有效角果数决定。油菜产量主要由单株生产力决定，而单株产量除受外界不可控因素的影响外，与相关农艺性状密切相关。张锦芳等[8]研究表明，单株有效角果数、每角粒数、千粒重对单株产量的直接、间接影响较大。关周博等[9]研究表明，单株有效角果数、每角粒数和分枝数的关联度最大，株高、单株有效角果数、每角粒数与单株产量呈显著相关。在高密度栽培条件下，提高单株有效角果数、主花序有效角果、每角粒数和主花序长，适当降低分枝部位，增加分枝数，减少无效分枝数有利于提高单株产量，但千粒重与单株产量相关性不显著。张芳等[10]研究表明，油菜产量与单株角果数、每角粒数、分枝数、增产点率和生育期呈显著或极显著正相关。宋稀等[11]研究表明，高密度种植油菜品种的每角粒数、主花序有效角果数、单株有效角果数、结角密度与小区产量都有显著或极显著的相关性，常规密度种植油菜品种的分枝数、主花序有效角果数、单株有效角果数、每角粒数以及分枝部位高度与产量有显著或极显著相关性。郑本川等[12]研究表明，单株产量与株高、主花序有效长度、一次有效分枝数、主花序有效角果数、角果长度、每角粒数和千粒重呈显著正相关。