高原季节性湿地消落带土壤种子库水淹耐受性研究

杨永艳， 宋 林， 刘延惠， 谢 涛

(贵州省林业科学研究院， 贵阳 550005)

湿地与人类的生存和发展息息相关，是自然界最富有生物多样性的生态景观和人类最重要的生存环境之一[1-2]。消落带是湿地季节性水位变化形成的水陆系统过渡地带，其植物组成和植被类型既不同于陆生植被、也不同于水生植被。消落带植被作为阻止泥沙进入库区的最后一道防线，在防止库区水土流失中有重要价值；消落带植被是湿地景观的组成部分，消落带植被恢复已成为季节性湿地研究的难点与热点[3]。

土壤种子库是指存在于土壤表层和土壤内部的全部存活种子的总和[4-5]。由于土壤种子库是植被恢复与重建的基础[6]，研究土壤种子库的形成机制及其对水位消涨的响应，有利于科学利用土壤种子库开展湿地植被生态恢复技术研究，有效促进受损生态系统的恢复与重建[7]。

本研究以贵阳市阿哈湖库区为例，研究湿地消落带不同类型(乔木林地、灌木林地、草丛地、弃耕农田)持续性水淹后的土壤种子库如何变化，土壤种子库能否成为消落带植被恢复的有效途径，筛选适应库区消落带生长的植物类型，为高原季节性消落带植被恢复、景观修复和控制水土流失提供参考依据。

1 研究区域概况及研究方法

1.1 研究区域概况

阿哈水库位于贵阳市南明河支流小车河上游，属乌江水系。其地理位置，东经106°36′30″～106°40′20″，北纬26°28′45″～26°33′35″。坝址以上控制面积为190 km2，总库容为7 200万m3，设计洪水位1 113.50 m，平均水深13 m，最大水深达30 m。水库正常蓄水位为1 110.00 m，相应库容为5 420万 m3，该水库是以城市供水和防洪为主的中型水库，汛期拦蓄南明河支流小车河上的来水，缓解城区的防洪压力，同时也是贵阳市城市供水的主要水源地之一。

1.2 研究方法

1.2.1样地的设置

根据阿哈湖库区的植被类型情况，2017年4月在库区选择4种典型的类型(乔木林地、灌木林地、草丛地、弃耕农田)为研究对象，设置4个样地，每个样地内设置4个样带，分别是未淹带、高水位带、中水位带和低水位带(如图1)。

1.2.2土样种子库取样

用土壤采集器在每个小样方内进行土样采集，高水位、中水位和低水位样带各5个重复，未淹带共10个重复，每个采集点采集20 cm×20 cm×10 cm的土样，分0～5 cm,5～10 cm两层分别取土，共200个采样点，将同样带同层的土壤混合装入土样袋中。同时，在土样采集地点进行GPS定位。

1.2.3室内处理及模拟实验

将采集的土壤样品置于阴凉通风处自然风干，用塑料锤将样品粉碎，每份土样平铺于萌发盘内，土壤厚度2 cm，以保证种子尽量萌发。处理后的萌发盘置于林科院试验大棚内进行萌发实验。将未淹带同类型同层土壤混合后平均分成10组，进行不同的水分处理方式，实验设计见表1。

表1 湿地未淹带土壤种子库耐淹研究试验设计

淹水结束后恢复正常的日常管理，每隔3 d观察记录出苗情况，鉴定幼苗，记录幼苗的种类和数量，及时移除已鉴定的物种。当萌发数量较少时翻动土壤，促使其继续萌发，直至连续2周无种子萌发为止[8]。记录每组土样中萌发种子的种类与数量。本实验于2018年4月25日开始，2019年1月30日结束，整个萌发实验持续9个多月。

1.3 数据处理与分析

将不同植被类型不同土壤深度的土壤种子库萌发实验过程中统计到的幼苗数量换算为每平方米的数量以表示土壤种子库的密度[9]。通过实地调查结合实验结果，分析不同植被类型水淹时间对土壤种子库发芽的影响。筛选耐淹且繁殖速度较快、固土保水能力强、又兼具经济和景观价值的植物，为库区消落带植被恢复提供树种选择与植物群落优化依据。

2 结果与分析

2.1 样地基本特征

根据阿哈湖消落带周边的植被情况，本研究选择4种典型类型为研究对象，类型及样地基本情况见表2。

表2 样地基本情况

2.2 土壤种子库基本特征

2.2.1不同类型土壤种子库的数量特征

4种类型未淹带土壤种子库累计萌发密度分别为：草丛地土壤种子库平均密度最大，为3 730粒·m-2，其次是弃耕农田，为2 324粒·m-2，再次是灌木林地，为1 980粒·m-2，乔木林地最小，为1 651粒·m-2，方差显示各类型土壤种子库密度差异显著(p<0.05)。

从纵向上看，4种类型中，0～5 cm土层的种子数量所占百分比分别是乔木林地75%、灌木林地71%、草丛地74%、弃耕农田70%。说明土壤种子主要分布在0～5 cm土层，随土层深度的增加，种子数量逐渐减少。总体来看，4种植被类型之间土壤种子库0～5 cm土层所占比例差异较小。

2.2.2不同类型土壤种子库的组成特征

实验结果显示，4种类型未淹带土壤种子库共萌发出71种物种，隶属于31科。萌发最多的物种是菊科，为18种，其次是禾本科8种，蓼科4种，玄参科、伞形科、莎草科各3种，茜草科、石竹科、苋科、藜科、大戟科、荨麻科、旋花科各2种，其余蔷薇科、毛茛科、十字花科、车前科、爵床科、牻牛儿苗科、茄科、桑科、堇菜科、商陆科、酢浆草科、谷精草科、天南星科、柳叶菜科、豆科、报春花科、唇形科、金星蕨科各为1种。其中草丛地土壤种子库萌发物种数最多，为54种、其次弃耕农田萌发物种为35种、灌木林地萌发物种31种、乔木林地萌发物种最少，为28种。按植物的生活型划分，一年生草本43种，多年生草本26种，灌木1种，蕨类1种。说明土壤种子库的种子来源以一二年生的植物为主。从优势种来看，4种类型共同的优势种是鬼针草(BidenspilosaL.)、异叶黄鹌菜(Youngiaheterophylla)、牛膝菊(GalinsogaparvifloraCav)、小飞蓬(Conyzacanadensis(L.)Cronq.)、狗尾草(Setariaviridis(L.)Beauv.)、繁缕(Stellariamedia(L.)Cyr.)、酸模(RumexacetosaL.)、空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.)Griseb)、艾草(ArtemisiaargyiLevl.et Van)。4种类型未淹带土壤种子库萌发物种及种子密度见表3。

表3 不同植被类型的土壤种子库萌发物种及种子密度

2.2.3不同水淹强度对土壤种子库萌发数量的影响

对4种类型未淹带土壤种子库分别设置水淹2、5、10、20、30、40、60、90 d不同处理，其萌发比例分别为99.50%、97.53%、93.33%、86.66%、78.02%、66.42%、54.57%、42.22%。结果显示，随着淹水时间的增加，4种类型土壤种子库萌发密度均显示出下降趋势，淹水20 d内对土壤种子库数量的影响不大，基本能保持80%以上的萌发率。淹水30 d后萌发数量开始明显下降。

2.2.4不同水淹强度对土壤种子库萌发物种的影响

4种类型未淹带土壤种子库经水淹2、5、10、20、30、40、60、90 d不同处理后，其萌发物种数分别为71种、70种、68种、63种、55种、48种、41种、34种，分别占萌发总数71种的100%、98.59%、95.77%、88.72%、77.46%、67.61%、57.75%、47.89%。随着淹水时间的增加，土壤种子库萌发物种均显示出下降趋势，其中淹水90 d后4种类型土壤种子库共萌发34种物种，萌发最多的物种是菊科，为10种，其次是禾本科6种，伞形科4种，荨麻科2种，蓼科、毛茛科、玄参科、十字花科、莎草科、茜草科、谷精草科、石竹科、苋科、大戟科、旋花科、牻牛儿苗科、茄科、酢浆草科、天南星科各为1种。萌发数量较多的是牛膝菊(GalinsogaparvifloraCav)、酸模(RumexacetosaL.)、水芹(Oenanthejavanica(Bl.)DC.)、鬼针草(BidenspilosaL.)、小飞蓬(Conyzacanadensis(L.)Cronq.)、通泉草(Mazusjaponicus(Thunb.)O.Kuntze)、雀稗(PaspalumthunbergiiKunth ex steud.)、马兰(Kalimerisindica(L.)Sch.Bip.)、天胡荽(HydrocotylesibthorpioidesLam.)、毛茛(RanunculusjaponicusThunb)。

3 讨 论

研究发现不同类型的生境中土壤种子库的大小差异很大，种子库密度在80～30 000粒·m-2之间[10-11]。本研究4种类型土壤种子库的密度大小介于1 651～3 730粒·m-2之间，说明阿哈湖湿地未淹带土壤种子库密度相对较高，物种组成丰富，具有较强的植被恢复潜力，因此可被利用在人工恢复措施中。

4种类型未淹带土壤种子库共萌发出71种物种，隶属于31科。其中一二年生草本植物43种，占总物种数的60.56%。从组成上看，菊科和禾本科的种子比重较大，分别占25.35%和11.27%。说明这2个科在阿哈湖库区具有较强的繁殖能力和适应能力，在植被恢复与重建中可作为先锋物种。

4种类型未淹带土壤种子库水淹2、5、10、20、30、40、60、90 d不同处理后，其萌发数量分别占萌发总数的99.50%、97.53%、93.33%、86.66%、78.02%、66.42%、54.57%、42.22%。萌发物种数分别占总萌发数的100%、98.59%、95.77%、88.72%、77.46%、67.61%、57.75%、47.89%。说明短期的水淹对土壤种子库的影响不大，但长时间的水淹会严重抑制种子的萌发。水淹90 d后萌发数量较多的物种分别是牛膝菊(GalinsogaparvifloraCav)、酸模(RumexacetosaL.)、水芹(Oenanthejavanica(Bl.)DC.)、鬼针草(BidenspilosaL.)、小飞蓬(Conyzacanadensis(L.)Cronq.)，说明这些植物的种子具有较强的水淹耐受能力，经历长时间水淹后能够快速并大量萌发，可被利用在高原季节性湿地消落带人工植被恢复措施中。