王璐璐,张 超,黄 莎,唐 容
(贵州省农业科学院油料研究所,贵阳 550006)
【研究意义】芥菜型油菜属于十字花科芸薹属,是油菜三大类型之一。因其具有黄籽、多角果、多分枝、抗(耐)病虫害、抗裂角、耐旱、耐贫瘠等优良性状,适于在西南地区干旱、贫瘠的坡地种植,是贵州石漠化地区重要的油料作物,且其管理相对粗放,是适宜轻简化栽培的特色油料作物之一。因此,研究贵州芥菜型油菜主要农艺性状与产量的相关关系,对保障贵州贫困山区粮油自足、节本增效方面具有积极的意义。【前人研究进展】提高农作物产量、综合抗性、品质改良是农作物遗传育种的永恒主题。芥菜型油菜优良的特性拓宽了其生长适应能力,但低产量却限制了芥菜型油菜的种植规模。为明确芥菜型油菜高产育种选择目标,Rashmi等[1]分析了148份印度芥菜型油菜的表型性状和品质性状表明,产量与油菜株高、叶长、叶宽、开花期、成熟期的相关性较大,叶柄长度与含油量呈显著正相关关系;Ramchiary等[2]分析了123份芥菜型油菜DH作图群体,在产量构成因素中,一次分枝和二次分枝与单株角果数和结荚密度呈正相关,主花序长度与主花序角果数、单株角果数、角果长呈正相关,与结荚密度呈负相关;王建林等[3]研究发现,对27份西藏野生芥菜型油菜产量性状影响最大的是分枝性状,单株产量主要是由一级分枝长度、二级分枝数与二级分枝发生高度引起;大次卓嘎等[4]对39份西部地区芥菜型油菜材料研究表明,其单株产量主要由每株有效角果数决定,每株角果总数、每角果粒数、千粒重的影响不明显;影响西部地区芥菜型油菜产量最重要的性状是主茎性状,其次是分枝性状和角果性状。【本研究切入点】目前,有关贵州地方芥菜型油菜主要农艺性状与产量的相关性分析研究报道较少,因此,以269份贵州地方芥菜型油菜为材料,通过主要农艺性状的相关性和通径分析,研究产量与各农艺性状的关系。【拟解决的关键问题】明确影响贵州芥菜型油菜产量的主要因素,为贵州芥菜型油菜育种提供理论指导。
供试材料为贵州省油料研究所搜集保存的贵州不同地理分布的芥菜型油菜种质资源269份,材料经过自交纯化,遗传稳定一致。供试油菜种质资源来源于贵州省内大部分地区,极大程度地表现了贵州芥菜型油菜的地域特性[5]。
2018—2019年秋季,将269份供试材料种植于贵州省油料研究所试验地内,采用随机区组排列,3次重复。于油菜成熟期,每小区取正常生长的10株油菜进行考种,详细调查各品种的株高(x1,cm)、有效分枝高度(x2,cm)、主花序长(x3,cm)、一次有效分枝数(x4,个)、二次有效分枝数(x5,个)、分枝角度(x6)、主花序角果数(x7,个)、全株有效角果数(x8,个)、每角粒数(x9,粒)、千粒重(x10,g)及产量(y,kg/667 m2),获得当年表型性状数据的平均值。
利用 Excel 对数据进行整理,利用DPS 7.05 软件进行10个产量相关性状的相关性和通径分析,分析各性状对产量的直接影响及间接影响,明确影响芥菜型油菜产量的主要性状。
由表1 可知,贵州地方芥菜型油菜种质资源的农艺性状存在较大的标准差及变异系数。其株高、有效分枝高度、主花序长、一次有效分枝数、二次有效分枝数、分枝角度、主花序角果数、全株有效角果数、每荚粒数、千粒重和产量的平均值分别为199.96 cm、98.09 cm、45.52 cm、7.56个、10.01个、30.52度、54.86个、389.12个、9.66粒、1.73 g、58.42 kg/667 m2。其中,二次有效分枝数变异系数最大为54.24%、产量变异系数为45.31%、全株有
表1 贵州省芥菜型油菜种质资源产量的相关性状
效角果数变异系数为35.62%,说明三者的遗传变异丰富,最大值与最小值间相差显著,为芥菜型油菜研究提供了良好的种质基础。
从表2看出,贵州芥菜型油菜的全株有效角果数、二次有效分枝数、主花序角果数、株高、一次有效分枝数、每角粒数与产量呈极显著正相关,千粒重与产量呈显著相关,说明全株有效角果数、二次有效分枝数、主花序角果数、株高、一次有效分枝数、每角粒数、千粒重是影响产量的重要因素。其中,株高与一次有效分枝数、二次有效分枝数、全株角果数、每角粒数呈极显著正相关,说明植株高大的品种相应的分枝数较多,全株角果数增多,容易获得较高的产量;有效分枝高度与一次有效分枝呈极显著正相关,与千粒重呈极显著负相关,说明有效分枝高度能增加一次有效分枝数,但也可能因有效分枝高度过高,相应增加了有效分枝,植株营养体较大影响籽粒充实,导致千粒重降低;主花序长度与主花序角果数呈极显著正相关,但与一次有效分枝呈极显著负相关,可能是因为分枝数越多,削弱了植物的顶端优势,进而影响主花序的生长。一次有效分枝数与全株角果数、二次有效分枝数呈极显著正相关,说明一次分枝数多的品种相应的二次分枝数多,全株角果数多,相应提高了作物的产量。全株有效角果数与二次有效分枝数相关系数最高,为0.7444,且达极显著水平,说明二次有效分枝数增多,相应的全株角果数增多,产量增加。
表2 贵州芥菜型油菜各农艺性状与小区产量的相关系数
通径分析结果(表3)显示,各农艺性状对小区产量影响的直接通径系数为全株有效角果数(x8)>千粒重(x10)>株高(x1)>二次有效分枝数(x5) >主花序角果数(x7)>每角粒数(x9)>分枝角度(x6)>有效分枝高度(x2) >一次有效分枝数(x4)>主花序长(x3)。贵州芥菜型油菜全株角果数对产量的直接效应最大(0.5669),且通过其它性状的间接效应较小,说明芥菜型油菜要加强全株角果数的选择;千粒重的直接效应较大(0.2479),通过一次有效分枝数、有效分枝高度产生正效应,但通过二次有效分枝数、株高、主花序长度对其产生负效应,说明适当增加高度可增加产量,若植株过高可能促进其前期营养体生长过大,对后期籽粒充实有一定影响,导致千粒重下降,选择适中的植株高度才能保证千粒重的增加;株高对产量的直接效应较小(0.1277),但通过全株角果数对芥菜型油菜产量有很大的正效应(0.2093),说明株高与全株角果数的关系紧密,但若植株过高又会导致千粒重(-0.0346)的下降,因此,应选择适宜的株高;二次有效分枝数的直接系数为0.1074,是通过正向直接效应对产量起作用的,并通过全株有效角果数产生了极大的正效应(0.4220),说明二次有效分枝数通过影响全株角果数对产量产生极大的正向效应,可见二次有效分枝数对全株角果数贡献率较大,全株角果数与二次有效分枝数的关系高度紧密,因此,在二次有效分枝数多的材料中应加强对全株有效角果数的选择。
表3 贵州芥菜型油菜农艺性状对小区产量的通径系数
芥菜型油菜具有黄籽、多角果、抗(耐)病虫害、抗裂角、耐旱、耐贫瘠等优良性状,资源类型多样,是油菜杂种优势利用、品种改良重要的种质基础。地理和生态环境是影响芥菜型油菜遗传差异的主要因素,西南地区是中国白菜型、芥菜型油菜资源品种类型十分丰富的区域,在全国占有极其重要的地位[6]。
贵州地方芥菜型油菜种质资源的农艺性状存在较大的标准差及变异系数,其中,二次有效分枝数变异系数最大(54.24%),产量变异系数为45.31%,全株有效角果数变异系数为35.62%,说明资源材料间的二次有效分枝数、产量、全株有效角果数的遗传变异丰富,最大值与最小值间差异较大,为芥菜型油菜研究提供良好的种质基础。
贵州芥菜型油菜的全株有效角果数、二次有效分枝数、主花序角果数、株高、一次有效分枝数、每角粒数与产量呈极显著正相关,千粒重与产量呈显著相关,说明全株有效角果数、二次有效分枝数、主花序角果数、株高、一次有效分枝数、每角粒数、千粒重是影响产量的重要因素;其中全株有效角果数与二次有效分枝数相关系数最高(0.7444),且达极显著水平,可见二次分枝数对全株有效角果数的贡献效率最大,全株角果数与二次有效分枝数的关系高度紧密。因此,芥菜型油菜中产量影响因素除了受角果相关性状影响较大外,还与分枝性状有较大的关系,应重视对分枝性状的选择,这与Ramchiary等[2-4]对芥菜型油菜产量构成的研究结果相同,与甘蓝型油菜产量构成三要素(全株角果数、每角粒数、千粒重)有所差别[7-8]。贵州芥菜型油菜的全株有效角果数、二次有效分枝数、主花序角果数、株高、一次有效分枝数、千粒重与产量呈极显著正相关。全株角果数对产量的直接作用最大为0.5669,而通过其它性状的间接效应较小;二次有效分枝数的直接系数为0.1074,通过全株有效角果数产生了极大的正效应(0.4220),所以在育种过程中关键是获得角果数较多的有效分枝。
贵州芥菜型油菜的全株有效角果数、二次有效分枝数、主花序角果数、株高、一次有效分枝数、千粒重是影响其产量的主要因素,其中二次有效分枝数对全株角果数贡献率较大,且通过全株有效角果数产生了极大的正效应,所以在芥菜型油菜高产育种工作中除了要注重全株角果数的选择外,还应该加强对二次有效分枝数的选择。