糯玉米农艺性状配合力效应及遗传参数分析

陈坚剑，李向楠，吕桂华，吴振兴，郭国锦

(浙江省东阳玉米研究所，浙江 东阳 322100)

糯玉米起源于中国，是玉米属的一个亚种，据考证早在1760年前，我国已开始种植糯玉米[1-2]。糯玉米符合我国消费者习惯，近年来种植面积不断增加，据2019年全国鲜食玉米大会报道，当前我国糯玉米面积已经超过100万hm2，且未来还有较大的发展空间。优良的农艺性状有助于提高品种的产量、抗倒性、抗病性等[3-6]，了解糯玉米农艺性状的配合力表现及遗传规律，可为糯玉米目标株型选育提供种质资源和育种策略。针对玉米农艺性状的遗传研究，国内已有不少报道，如刘鹏飞等[7]以甜玉米不完全双列杂交组合为研究对象，结果表明：甜玉米茎粗由2对完全显性基因控制，穗位高由2对共显性基因遗传，雄穗分枝数由2对加性基因控制。赵小强等[8]利用玉米的2个相关群体为研究对象，结果表明：F1杂交种的穗位比和散粉吐丝间隔表现为明显的中亲优势,株高、穗位高、雄穗分枝数、叶面积、叶形系数均呈明显的正向超亲优势。欧杨虹等[9]以14个自交系组配的40个杂交组合为研究对象，结果表明：株高等农艺性状一般配合力方差明显大于特殊配合力方差,这说明株高等性状主要受加性效应影响。

1 材料与方法

本研究以9个糯玉米自交系为材料，采用Griffing双列杂交设计方法，测定株高、穗位高、茎粗、穗长叶片数、穗叶长、穗叶宽、雄穗分枝数共7个农艺性状。采用固定模型方法分析了自交系各性状的配合力，用随机模型分析各性状的遗传效应。

1.1 试验时间和地点

双列杂交组合于2017年7月组配完成，于2019年4月种植于浙江省东阳玉米研究所基地，管理措施同一般大田，针对草地贪叶蛾危害，加强虫害防治。

1.2 试验材料

根据自交系及其所配组合综合表现，选择骨干糯玉米自交系9个，材料清单见表1。

表1 材料列表与编号

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 采用完全双列杂交设计配制72个组合，完全随机区组种植于大田。设3个区组，各区组每个组合种植3行，每行15株，行长4.2 m，行距0.65 m。成熟后选择中间行正常生长5株，参照盖均镒主编的《作物育种学各论》中玉米主要农艺性状的记载方法和标准，调查7个表型性状(表2)。

表2 表型性状考察内容及方法

1.3.2 统计分析 按标准格式整理好原始数据，使用DPS 7.05软件，选择[专业统计]-[遗传交配设计统计分析]-[无亲本仅正反交F1材料GRIFFING配合力分析]，对原始数据进行分析，并估算其一般配合力、特殊配合力、配合力遗传变量等参数[10]，输出数据用Excel 2007软件进行整理。

2 结果与分析

2.1 方差分析

对72个杂交组合7个农艺性状数据进行方差分析(表3)：各组合的株高、穗位高、茎粗、穗长叶片数、穗叶长、雄穗分枝数6个性状，其固定模型和随机模型的F测验都存在极显著差异，说明这些性状在组合之间遗传差异真实存在，可对一般配合力和特殊配合力进一步分析。而穗叶宽的固定模型和随机模型F测验差异都不显著，说明穗叶宽性状在组合之间遗传差异较小或不存在遗传差异，不能进行一般配合力和特殊配合力分析。

表3 原始数据方差分析

2.2 固定模型配合力分析

以固定模型分析自交系的效应值及其差异，配合力方差分析表明(表4)，株高、穗位高、茎粗、穗长叶片数、雄穗分枝数、穗叶长的一般配合力F测验值与特殊配合力F测验值都达到了极显著水平，说明自交系间一般配合力差异真实存在，组合之间特殊配合力差异也真实存在。株高、穗位高、雄穗分枝数、穗叶长的反交效应F测验值达到了极显著水平，而茎粗、穗上叶片数的反交效应F测验值达到了显著水平，说明农艺性状还存在极显著或显著的细胞质效应。

表4 配合力方差分析

2.3 自交系一般配合力效应及评价

由表5可知，株高的一般配合力效应分析表明：不同自交系一般配合力效应值存在较大差异。自交系9的一般配合力最高，自交系1的一般配合力最低。用自交系1作为杂交组合亲本，易得到株高较低的组合，用自交系9作为杂交组合亲本，其植株可能较高。

穗位高的一般配合力效应分析表明：不同自交系的一般配合力效应值存在较大差异。自交系9的一般配合力最高，自交系1的一般配合力最低。用自交系1作为杂交组合亲本，易得到穗位高度较低的组合，用自交系9作为杂交组合亲本，其穗位高可能较高。

株高和穗位高的一般配合力效应在不同自交系之间具有一定的协同性，如自交系9具有株高和穗位高最大的正值效应，而自交系1是株高和穗位高最大的负值效应。但是，株高和穗位高的一般配合力效应在不同的自交系之间也不完全一致。如自交系4是正值的株高的一般配合力效应值(1.17)，而穗位高的一般配合力效应值(-4.53)却是负值。

茎粗的一般配合力效应分析表明：不同自交系一般配合力效应值存在较大差异。自交系9的一般配合力最高，自交系7的一般配合力最低。用自交系9作为杂交组合亲本，易得到茎秆较粗的组合，用自交系7作为杂交组合亲本，其茎秆可能较细。

穗上叶片数的一般配合力效应分析表明：不同自交系的一般配合力效应值存在较大差异。自交系7的一般配合力最高，自交系9的一般配合力最低。用自交系7作为杂交组合亲本，其穗上叶片数可能较多，用自交系9作杂交组合亲本，其穗上叶片数可能较少。

雄穗分枝数的一般配合力效应分析表明：不同自交系雄穗分枝数的一般配合力效应值存在较大差异。自交系9的一般配合力最高，自交系4的一般配合力最低。用自交系9作为杂交组合亲本，组合的雄穗分枝数可能较多，用自交系4作杂交组合亲本，组合的雄穗分枝数可能较少。

穗叶长的一般配合力效应分析表明：不同自交系穗叶长的一般配合力效应值存在较大差异。自交系2的一般配合力最高，自交系5的一般配合力最低。用自交系2作为杂交组合亲本，其叶片可能较长，而用自交系5作杂交组合亲本，组合的叶片可能较短。

表5 一般配合力效应值及多重比较

2.4 特殊配合力效应分析

特殊配合力是指特定组合内,杂交一代的性状值与亲本一般配合力平均数的偏差,是指两亲本自交系各自贡献给杂交种的基因，通过互作而表现的非加性基因效应,包括显性和上位性。杂交组合在双亲平均表现基础上与预期结果的偏差受环境影响较大,不能稳定遗传,但可指导杂种优势利用和杂交种选育[11]。

从表6可以看出:不同组合株高的特殊配合力变化范围为-19.32～14.87，穗位高的特殊配合力变化范围为-7.75～8.18，茎粗的特殊配合力变化范围为-0.93～0.95，穗上叶片数的特殊配合力变化范围为-0.24～0.33，雄穗分枝数的特殊配合力变化范围为-1.43～1.97，穗叶长的特殊配合力变化范围为-6.98～4.17。由此可知，株高、穗位高、穗叶长的特殊配合力效应变化幅度较大，而穗上叶片数、雄穗分枝数和茎粗的特殊配合力效应变化幅度较小。

表6 特殊配合力效应

2.5 随机模型遗传参数分析

从育种角度对糯玉米各农艺性状的遗传规律做出估计，特别是复杂群体方差组成部分，指导性状选择，提高育种效率。

从表7可知：株高加性方差较大，显性方差较小，广义遗传力为55.14%，狭义遗传力为41.02%。因此，对株高性状的育种策略是自交系应早代进行选择以提高选择效率，早代选择株高较低的株系，有助于提高所选株系的抗倒性。

穗位高加性方差远大于显性方差，广义遗传力为74.17%，狭义遗传力为62.95%。因此，针对穗位高性状进行早代选择，效率很高，遗传较稳定。

茎粗的加性方差小，显性方差也小，表型方差大，其广义遗传力仅为14.69%，狭义遗传力为11.87%。针对茎粗的育种策略：应晚代进行选择或采用混合选择法提高效率；要选粗茎秆的杂交组合应多配组合，结合其他育种目标综合考虑。

穗上叶片数的加性方差、显性方差都很小，表型方差也不大，其广义遗传力为30.31%，狭义遗传力为22.97%。因此，应晚代进行选择或采用混合选择法，分子标记辅助选择可提高效率。

雄穗分枝数的加性方差远大于显性方差，狭义遗传育率高达50.50%。因此，针对雄穗分枝数的早代选择是非常有效的。

穗叶长的加性方差远大于显性方差，遗传方差和表型方差大，广义遗传力和狡义遗传力都较高。因此，针对穗叶长度早代选择是有效的。

表7 农艺性状遗传参数估计

3 讨论

双列杂交设计可对自交系一般配合力及特殊配合力进行有效分析，能有效指导育种方案设计和对优良亲本优良性状的选择[12-14]。本试验9个自交系选自于自育骨干自交系以及引进的优良杂交种亲本，材料来源广，遗传多样性丰富，所估计的糯玉米各农艺性状的广义遗传率和狭义遗传率具有一定的代表性。在本研究中，由于只考察了杂交组合的性状，没有考察亲本的性状，导致不能进行Hayman遗传分析，无法确定各性状的遗传模型，在以后试验设计中应当避免。

通常情况下，一般配合力是由加性基因效应决定的，通过育种选择是可遗传的。性状一般配合力高，其遗传力也高，受环境影响相对越小[11]。就株高而言，鲜食糯玉米育种目标是株高中等或较矮，有利于提高植株抗倒性[3-4]，所以一般配合力效应值小或为负值，有利于降低组合株高。本研究中自交系1是培育矮秆糯玉米的优良自交系，自交系9所配组合株高较高。鲜食糯玉米希望保持相对较低的穗位高度，有利于提高植株抗倒性，方便田间操作[5]，所以穗位高一般配合力效应值小或为负值，有利于降低组合穗位高度。本研究中自交系1是培育的较低穗位糯玉米品种的优良自交系，而自交系9所配组合穗位较高。较大的茎秆粗度，有利于提高茎秆抗倒折能力，提高养分输送效率[6]，所以茎粗一般配合力效应值较大，有利于增加组合茎秆粗度及强度。本研究中自交系9是培育较粗茎秆品种的优良自交系，而自交系7所配组合茎秆较细。合适数量的穗上叶片数，有利于提高群体的通透性，有利于缩短生育期[15-17]，所以穗上叶片数一般配合力效应值中等的自交系较好。本研究中自交系9所配组合穗上叶片数可能较少，而自交系7所配组合穗上叶片数可能较多。雄穗分枝数越多，占用植株营养越多而影响产量，所以雄穗分枝数少更有利于提高产量[18]，雄穗分枝数一般配合力效应值为负值的自交系更好。本研究中自交系9所配组合雄穗分枝数可能较多，而自交系4所配组合雄穗分枝数可能较少。叶片越长，群体通风透光性降低，光合效应减弱且病虫害易发，较短的叶片也有利于机械收获[19-20]。所以，叶片不宜太长，其一般配合力为负值的自交系组配的组合更好。本研究中自交系2所配组合叶片可能最长，而自交系8所配组合叶片可能较短。制定育种策略时，应综合考虑植株抗倒性、群体结构、田间操作方便性以及产量等方面，选择最优亲本。

目标性状狭义遗传率高，可充分利用基因的加性效应，适当早代选择，可及早固定性状，提高选种效率[21-25]，本研究中株高、穗位高、雄穗分枝数、穗叶长这4个性状的狡义遗传率高，分别为41.02%、62.95%、50.50%、54.85%，可用早代选择的方法，快速固定有利基因。而目标性状的狭义遗传力低，早代选择不能有效固定性状，选种效率低，加大了育种难度，而晚代选择的策略，需要留下尽可能多的穗行数，增加了工作量，此时应用分子标记辅助选择以及混合选择法等，提高选种效率[24-26]。本研究中，茎粗和穗上叶片数这2个性状狭义遗传率低，分别为11.87%和22.97%，应使用分子标记技术辅助选择等方法。

4 结论

株高、穗位高、茎粗、穗上叶片数、雄穗一级分枝数、穗叶长一般配合力效应在亲本间存在显著差异，且特殊配合力效应在组合之间存在显著差异，穗叶宽在亲本间及组合之间差异不显者。

株高、穗位高、雄穗分枝数、穗叶长的狭义遗传力较高，应早代选择；茎粗和穗上叶片数狭义遗传力低，应以晚代选择为主。