连香树在东南亚潜在分布区预测与分析

徐思远 ，李斌成 ，田浩园 ，李雪萍 ，杜超群 *

（1.长江大学园艺园林学院，湖北荆州，434023；2.湖北省林业科学研究院，湖北武汉，430075；3.中国农业科学院作物科学研究所，北京，100081；4.河南科技大学 林学院，河南 洛阳，471000）

连香树（Cercidiphyllum japonicumSieb. Et Zucc.）为连香树科单科属落叶乔木。连香树属于珍贵用材树种，其木质优良，结构细致，在制作小提琴、实木家具和造币中均有应用［1～4］。连香树的叶和果实中含有儿茶酚，可制作药物用于治疗抽搐；连香树精油可显著抑制人体肝癌细胞发生［5］。另外，连香树树姿优美，叶形奇特，色彩多变，极具观赏价值，是园林绿化和景观配置的优良树种［6］。连香树为第三纪孑遗植物，主要间断分布于日本和我国鄂、川、陕、甘等地，多零星分布在山溪及沟谷等地［7］。当前，连香树自然种群分布较少、且为雌雄异株，授粉难、出苗率低，自然环境中生长及扩大种群极为困难，因此，1992 年连香树被列入国家二级珍稀濒危保护植物［7］。作为植物界的活化石，著名的孑遗植物，连香树的研究一直受到国内外学者的重视，主要对其栽培及繁育技术［8，9］、遗传多样性［10，11］、自然种群分布［12，13］、种子萌发及开发与利用［14］等开展了相关研究，但潜在地理分布区模拟少见报道。本研究通过采用MaxEnt 生态位模型，模拟连香树在东南亚地区不同历史时期的地理分布动态，探讨末次盛冰期（约22000a）、当前（1950～2000a）及未来（2060～2080a）等不同气候情景下的地理分布格局，为提出连香树种质资源保护策略提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 连香树地理分布数据获取与处理

在全球生物多样性信息网络（GBIF，http：//www. gbifchina. org/）、中国国家标本资源共享平台（NSII，http：//www. nsii. org. cn/2017/home.php）、中国数字植物标本馆（CVH，http：//www.cvh.ac.cn/），总计下载连香树种群数据3 896 条。在Excel 中，去除不确定地理位置和时间的标本记录。由于种群分布点数据存在空间自相关性，可能导致分布区模拟结果产生偏差。为了避免取样偏差，以 30′′×30′′分布范围内，仅保留 1 个点作为有效种群分布点，最终整理得到386 个有效种群分布数据。

1.2 气候变量选取

从 世 界 气 候 数 据 库（WorldClim，http：//www. worldclim. org/）下载末次盛冰期（约22000a）、当前（1950～2000a）和未来气候（2060～2080a）的相关气候数据。未来气候的辐射强度分别设定 2.6、4.5、6.0、8.5 W·m-2的 4 种温室气体排放情景，每个时期的气候数据包括与月降水量、月均温、月最高温、月最低温相关的19 个生物气候变量。

1.3 模型准确性的检验

将连香树种群地理信息386 个有效种群分布数据及19 个气候因子导入到MaxEnt 软件，参数参考 Merow 等［15］进行设置，随机选取 75% 的连香树有效种群分布数据作为建立预测模型的训练集（Training Data），剩余25%用于模型的验证和检测集（Test Data）。选择刀切法（Jacknife）评估各变量对模型训练增益，模拟结果以ASCII 栅格图层输出。

利用MaxEnt 3.4.1 软件建模，制作受试者工作特征曲线（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）。以 ROC 曲线下方面积（Area under the ROC curve，AUC）值作为评价模型有效性的指标。AUC 值取值范围为0～1，AUC 值越接近1，模拟精度越高，结果更加可信，标准差越小，模型越稳定［16］。

1.4 环境变量影响评估

利用MaxEnt 生成的气候变量贡献率以及刀切法，推测制约连香树当前地理分布的主导气候因子。

1.5 适宜性分布区划分预测

以MaxEnt 3.4.1 软件模拟结果中的最大训练敏感度和特异性阈值（Maxinum training sensitivity plusspecificity threshold）作为物种存在/不存在的阈值［17］，MaxEnt 模型输出结果为连香树在东南亚范围内存在概率。通过ArcGIS 空间分析软件提取连香树在东南亚范围内各时期的适宜性分布区域图，利用软件提取工具（ArcToolbox）确定各区域的生长适宜性结果值，值域范围0～1，结果值越接近1，说明适宜度越高。利用Reclassify 工具，将东南亚范围内连香树适宜分布区分为4 个等级：不适区（0.2～0.4）、低适区（0.4～0.6）、中适区（0.6～0.8）和高适区（0.8～1.0），将连香树不同时期分布面积与当前分布区进行叠加，统计重叠的栅格数，物种收缩/扩张程度（Ne）=1-（其他时期和当前重叠面积/当前面积）×100%，分布比=当前分布面积÷其他时期（末次盛冰期、当前、未来时期）分布面积，分析末次盛冰期、未来气候条件下连香树适宜生境的变化范围［18］。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt 模型准确性

MaxEnt 软件模拟输出的 ROC 曲线（图 1）表明，MaxEnt 对各时期进行10 次重复模拟运算中，训练集 AUC 值为 0.996，测试集 AUC 值为 0.995，说明通过MaxEnt 构建的预测模型效果好，可信度高。

图1 ROC 曲线预测结果Fig.1 ROC curve prediction results

2.2 影响连香树分布的主导气候变量

MaxEnt 模拟结果（表1）显示，影响连香树潜在地理分布的排名前3 气候因子分别为昼夜温差月均值、年平均温度贡献率和年均温变化范围。

根据刀切法检测气候因子对连香树分布重要性的结果表明（图2），等温性的训练增益超过2.1，说明等温性是影响连香树分布的重要气候因子。结合贡献率与刀切法结果可分析出，在气候因子中，温度对连香树的分布影响较大。

表1 影响连香树分布的生物气候变量贡献率Table 1 The contribution rate of bioclimate variables affectting the distribution of albacore

2.3 连香树潜在分布区预测结果

图2 刀切法检测环境变量的重要性Fig.2 The importance of the jackknife method in detecting environmental variables

利用ArcGIS 软件对MaxEnt 模拟结果进行可视化处理可知（图3），在不同时期，连香树地理潜在分布范围存在差异。在末次盛冰期（图3A），连香树最适分布区主要在我国的陕西、四川、重庆和贵州等地，在湖北、湖南和安徽也有一定的分布范围，韩国东南部、日本九州地区、中部地区和东北地区也有少许分布。当前（图3B），连香树主要分布在我国陕西、四川、山东、浙江和天津，湖北和湖南部分地区也有少许分布。在日本大部分区域都有一定分布，朝鲜和韩国也有少量分布。未来（图3 C～F），随着全球气候变暖，连香树的适宜区逐渐减少，且有向北移动的趋势。随着气候不断变化，连香树在我国的适生区范围减少，且其在日本适生区却变化不大，但在朝鲜和韩国几乎没有连香树适生区。

2.4 气候变化对连香树潜在分布区的影响

MaxEnt 软件模拟显示，当前与其他时期分布重叠结果表明（图4A），末次盛冰期后，东海大陆架消失，连香树在东南亚的潜在分布范围均有所收缩，我国收缩面积最大，且潜在分布区主要收缩为西部地区。在未来 RCP2.6、4.5、6.0、8.5 气候下，在我国、朝鲜和韩国潜在适宜区逐渐减少，但日本潜在适宜区面积变化不大。总之，在未来，由于气候变化，连香树潜在适宜区面积逐渐在减少。

采用MaxEnt 软件中的重分类工具，计算在不同时期中连香树适宜分布区），当前与末次盛冰期比值和扩张/收缩程度比值均为0.541；在未来，RCP2.6、4.5、6.0、8.5 气候条件下，当前比未来比值分别为 0.541、1.087、1.172、1.254，扩张/收缩程度比值分别为 0.329、0.449、0.491、0.661。若当前分布范围为1，在未来收缩扩张范围接近1 时，表明连香树分布范围较为稳定。当扩张/收缩程度比值为1 时，表明连香树潜在分布范围没发生变化，低于1 时，表明连香树潜在的分布范围有所收缩，而高于1 时，表明连香树未来潜在分布范围扩大［19］。因此说明，与当前相比，在末次盛冰期连香树潜在分布范围缩小了54.1%；未来，连香树潜在范围均有所缩小，分别为32.9%、44.9%、49.1%、66.1%，其中未来RCP8.5 气候下，连香树潜在分布范围收缩最大为66.1%。

3 讨论

图3 不同气候下连香树潜在分布区Fig.3 Potential distribution areas of hyacinth in different climates

近年来，生态位预测模型越来越多地运用到生物多样性的保护研究中，了解连香树当前适宜区及在未来潜在适宜区，通过建立其相应的生态预测模型，为设计和选择连香树自然保护区提供重要参考价值，更有利于对连香树进行有效的保护［23］。本研究结果表明连香树在未来适生区中有所减少，且物种的实际分布受到多种不同因素的影响，因此未来实际减少面积有可能比预测的结果更多，连香树种质资源保护亟需展开。我们可以以潜在分布区预测结果为参考，进一步开展连香树种质资源调查，对现有的种群进行就地保护或迁地保护，避免人为破坏，最大程度地保护现有资源。另外，在资源评价分析的基础上，可以考虑在潜在适生区有计划地开展人工培育，扩大该树种的资源规模，实现连香树“脱濒”的同时实现该资源的开发与高效利用。

4 结论

本文通过利用GBIF、NSII 和CVH 等平台资源获得连香树分布种群数据，进行MaxEnt 模型预测连香树种在东南亚的适宜生长范围，为连香树种质资源保存与利用提供理论基础。Lozier 和曹国锋等人研究表明，MaxEnt 模型预测中，当样本数越多，模型预测精度越高［20，21］，本研究中样本数达到386 个，为模型预测提供了很好的数据基础。ROC （Receiver operating characteristic curve，ROC）曲线下面积AUC 值是目前应用最广泛的评估模型准确性的方法，AUC 值为［0，1］，当值接近1 时，说明环境变量和预测模型的相关性就越大，预测结果更可靠［22］。本研究中，测试数据的AUC值为0.995，表明预测模型的可靠性极高。此外，利用ArcGIS 生成连香树种不同时期分布图（图3），能够直观看出在不同气候（末次盛冰期、当前、未来）下连香树潜在分布变化。

图4 不同时期连香树生态重叠图Fig.4 Ecological overlap map of different periods of lianxiang tree

由气候变量贡献率及刀切法结果显示，昼夜温差、月均温、年均温和年均温变化范围是贡献率最高的气候因子，也就是说，温度是限制连香树种分布的主要因子，说明连香树的生长对温度要求较高。连香树当前主要分布在我国陕西、四川、山东、浙江、天津等省份和日本大部分区域，朝鲜和韩国有少量分布。未来，由于气候变化，且连香树为耐阴性树种，苗喜阴、忌晒，且结合分析结果表明连香树潜在分布范围有北移的趋势，并且具有

不同程度的收缩，最高在未来RCP8.0 时达66%。