“最大持续产量”原理分析

王立乾

(山东省冠县第一中学 252500)

1 最大持续产量的理论基础

种群在有限环境中的增长表现为“S”型曲线，又称逻辑斯蒂曲线。其数学模型(微分方程)为： dN/dt=rN[(K-N)/K]。r是种群瞬时增长率，指种群数目在单位时间内平均每个个体的改变率。这个模型有两点重要假设： ①有一个环境容纳量(K)： 当N=K时，种群为零增长，即dN/dt=0；②假设某个空间能容纳K个个体： 每个个体用了1/K的空间，N个个体利用了N/K的空间，而可供种群持续增长的剩余空间就只有(1-N/K)了，从而种群增长率r随密度增加而降低，而不是保持不变[1]。

2 最大持续产量

在不损害生物资源可持续利用的前提下，实现对生物资源的最大限度利用，这需要解决两个问题： 什么样的种群水平能够保证最大持续产量？最大持续产量是多少？根据逻辑斯谛方程，如果以dN/dt为纵坐标，以N为横坐标，就会得到图1所示抛物线。

图1 种群最大持续产量示意图

种群在每一个数量水平上(低于K)都对应一个种群增长率dN/dt，将这一部分种群增长量dN/dt捕获后，种群数量仍保持在原有水平上，这种捕获量就称为持续产量。那么，种群大小处于K/2时的种群最大增长率dN/dt就称为最大持续产量(MSY)[2]。将N=K/2代入逻辑斯谛方程得： d(K/2)/dt=rK/2[(K-K/2)/K]=rK/4。因此，最大持续产量MSY=rK/4。只要知道某一种群的环境容纳量K值和瞬时增长率r两个参数值，就能从理论上求出最大持续产量MSY和提供MSY的种群数量NMSY。例如，南极的蓝鲸的种群容纳量K值为150000头，而种群的r值为0.053头/头·年。根据上式，NMSY为75000头，最大持续产量MSY为1988头。

一个种群数量稳定并接近于K值，则种群的dN/dt=0，因此就没有持续产量。只有通过猎取使种群数量由K值降下来，使dN/dt>0，这才有“剩余生产”可供持续猎取。在种群数量由K下降到K/2的过程中，种群数量逐渐减少，而dN/dt却逐渐增加，这就意味着K下降到K/2之前，种群数量减少的程度越大，增长率dN/dt就越大，持续产量也就越高。在种群数量达到K/2时，持续产量最高。种群数量小于K/2以后，若种群数量进一步下降，不但种群增长率dN/dt(持续产量)越来越小，而且会出现种群灭亡的危险。因此，种群数量N=K/2既是一个提供最大持续产量的种群水平，也是种群是否趋向衰退甚至灭亡的临界种群水平[1]。以上述蓝鲸种群为例，如果将种群维持在K/2=75000的水平，就可以达到每年1988头的MSY，即75000头的蓝鲸种群经过一年单位时间增加了1988头，如果捕捞掉这增加的1988头，种群还会回到原来的水平，这样明年仍可捕获新增的1988头个体，如此可持续捕捞下去。因此，获取最大持续产量应在种群数量达到K/2时适时开始捕获，使捕获后的种群水平维持在K/2。