双季机插稻不同产量水平群体的产量构成特征研究

吕伟生 曾勇军 石庆华 潘晓华 黄 山商庆银 谭雪明 方加海

(1 作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，江西 南昌 330045；2 江西省红壤研究所/国家红壤改良工程技术研究中心/农业农村部江西耕地保育科学观测实验站，江西 南昌 331717)

水稻(OryzasativaL.)是我国的主要粮食作物之一，全国超过60%的人口以稻米为主食[1-4]。在人多地少的形势下，实现水稻高产、超高产对保障国家粮食安全、促进社会和谐稳定具有十分重要的意义。前人对如何塑造水稻理想株型、优化其产量结构等问题开展了大量研究[5-10]。而自1923年英国育种学家Engledow首次将禾谷类作物的产量分解为穗数×单穗粒数×粒重几个构成因素以来，国内外学者也对水稻产量及其构成间的关系、高产特性及高产途径进行了一系列探究。凌启鸿[11]调查分析了江苏大量中籼稻高产田的产量与其构成因素的关系后发现，产量的高低主要取决于群体颖花数的多少，两者极显著相关，而与结实率、千粒重无显著相关性；罗德强等[12]研究指出，贵州高原山区水稻要实现超高产，需增加有效穗数并同步促进大穗形成；杨惠杰等[13]研究表明，超高产的产量构成因品种类型不同表现出多样性，但库容量大是共同特点，稳穗数、促大穗、攻总颖花量、增库容是超高产的总趋势；谢华安等[14]对云南永胜县超高产展示田分析后发现，超高产水稻有较多每穗粒数、较高的千粒重及与对照(当地主栽品种汕优63)相当的结实率；杨建昌等[15]认为中熟晚粳超高产群体每穗粒数多、结实率高、千粒重与高产相仿；吴桂成等[16]认为以足量大穗获取安全成熟的群体高颖花量，并保证常年的结实率与千粒重，是粳型超级稻的超高产特征；龚金龙等[17]研究表明，大穗型杂交粳稻获取超高产的关键在满足一定穗数和保证稳定的结实率的基础上提高千粒重；石庆华等[18]分析不同产量水平双季超级稻群体的产量结构发现，超级早稻高产的关键是在保证穗数的基础上提高每穗粒数和结实率，超级晚稻则是在稳定穗粒数的基础上重点提高结实率。综合而言，稳定穗数、增加粒数、扩大库容是高产向超高产形成的共同特征和基本途径，其他产量构成因素的协调规律则因气候条件、品种类型及栽培技术等因素的差异而略有不同。但这些研究主要集中在一季稻和手栽双季稻，关于双季机插稻产量构成特征的系统研究相对缺乏[19-21]。近年来，随着农机农艺技术的改进、集中育秧及专业合作社的发展，机插正逐渐成为双季稻主要的种植方式[22]，探明双季机插稻产量构成特征及高产协同规律，对促进双季稻机械化、规模化与现代化生产具有重要意义。与单季稻和双季手栽稻相比，双季机插稻具有生育期短、有效分蘖节位少、返青期长、高产攻关难度大等特点，且不同产量水平下其产量结构特征及协调规律目前尚不明晰。因此，本研究对江西上高、鄱阳等地的机插早、晚稻百亩超高产攻关方和千亩高产示范片进行连续两年的跟踪调查，对超高产、高产和中产3个不同产量水平群体的产量及其构成因素进行分析，旨在明确双季机插稻高产群体产量构成基本特征，为双季机插稻的发展和推广提供理论依据与实践参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以双季早稻株两优30(杂交籼稻，全生育期110 d)、两优287(杂交籼稻，全生育期112 d)、中嘉早17(常规籼稻，全生育期112 d)、中早35(常规籼稻，全生育期114 d)以及双季晚稻H优518(杂交籼稻，全生育期115 d)、五优308(杂交籼稻，全生育期116 d)、五丰优T025(杂交籼稻，全生育期116 d)、天优华占(杂交籼稻，全生育期120 d)为试验材料，由江西省种子管理局提供。

1.2 试验设计

于2013-2014年，在江西上高、鄱阳2个试验基地分别建立双季机插稻百亩超高产攻关方和千亩高产示范片，各试验基地具体播种的品种、播种时间、机插时间、栽插规格如表1所示。百亩超高产攻关方总施氮量分别为早稻195 kg·hm-2、晚稻210 kg·hm-2，千亩高产示范片总施氮量分别为早稻165 kg·hm-2、晚稻180 kg·hm-2；N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.9，磷肥全部作基肥，氮、钾按照基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶2∶3施用，基肥以三元复合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)形式施入，其余氮肥以普通尿素(含46% N)、钾肥以氯化钾(含60% K2O)施入，分蘖肥与穗肥分别在机插后7 d和倒2叶抽出期施用。水分管理及其他栽培措施按一般高产方案进行。

表1 试验基地播种情况Table 1 Sowing and transplanting situation of experimental site

1.3 调查及测定方法

于成熟期，对各示范区同一水稻品种不同机插稻田进行理论产量的初步调查，根据调查结果确定中产(7 000～8 250 kg·hm-2)、高产(8 250～9 000 kg·hm-2)和超高产(9 000 kg·hm-2以上)等不同产量水平群体，每个群体类型选取代表田块10～15块，每个代表田块按对角线法确定5个观测样点，每个样点调查50穴，共计250穴稻株，计算每穴穗数，每个样点按照平均穗数取10穴置于尼龙丝网袋内，待样品风干后进行考种，分别测定每穗粒数、结实率和千粒重，通过测量实际株行距确定单位面积穴数，成熟期用联合收割机进行收割测产。

1.4 数据处理

采用Microsoft Office Excel 2007进行数据处理；DPS 7.05软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 产量及其构成因素

2.1.1 早稻不同产量水平群体的产量及其构成因素 由表2可知，早稻4个品种在超高产、高产、中产3个产量水平群体的产量之间差异达极显著水平。其中，超高产、高产、中产群体平均产量分别为9 156.65(9 123.71～9 206.78)、8 537.66(8 499.97～8 612.16)、7 739.35(7 717.67～7 747.49)kg·hm-2，超高产较高产高7.25%，高产较中产高10.31%。从产量构成因素来看，随着产量水平的提高，有效穗数和每穗粒数均呈显著或极显著增加，群体总颖花量极显著增加，结实率和千粒重基本呈增加趋势，但无显著差异。从构成因素的变异来看，各产量水平变异系数(variable coefficient，CV)均表现为有效穗数变异最大，其次是每穗粒数、结实率，千粒重变异最小，且由于穗数和粒数的共同变异，总颖花量的变异较大。

表2 早稻不同产量水平的产量及其构成因素Table 2 Grain yield and its components on different yield levels of early rice

注：SHY：超高产(>9 000 kg·hm-2)；HY：高产(8 250～9 000 kg·hm-2)；MY：中产(<8 250 kg·hm-2)。不同大、小写字母分别表示同一品种不同产量水平间在 0.01 和 0.05 水平差异极显著和显著。下同。

Note：SHY：Super-high-yield(>9 000 kg·hm-2). HY：High-yield(8 250～9 000 kg·hm-2). MY：Middle-yield(7 000～8 250 kg·hm-2). Different capital and lowercase letters indicate significant difference and extremely remarkable difference at 0.05 and 0.01 level between different yield levels of the same cultivar, respectively. The same as following.

由表3可知，在中产、高产水平下，早稻产量与有效穗数呈极显著正相关，与每穗粒数、结实率及千粒重相关性不显著；在超高产水平下，产量与有效穗数、每穗粒数、结实率均呈正相关，与千粒重呈负相关，但均不显著。通径分析表明，有效穗数、每穗粒数对产量的正效应远大于结实率及千粒重；中产水平表现为穗数大于粒数；高产和超高产水平下粒数大于穗数，且结实率的正效应也较大。上述结果表明，机插早稻取得高产、超高产的关键是在足穗的前提下提高每穗粒数并保证较高的结实率。

表3 早稻产量与产量构成因子的相关及通径系数Table 3 Correlations and path coefficient between grain yield and components of eaily rice

注：*和**分别表示在 0.05 和 0.01 水平显著和极显著相关。下同。

Note:*,**indicate significant at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as following

2.1.2 晚稻不同产量水平群体的产量及其构成因素 由表4可知，晚稻各品种在超高产、高产、中产3个产量水平的产量之间差异也达极显著水平。其中，超高产、高产、中产群体的平均产量分别为9 442.60(9 097.52～9 664.03)、8 695.36(8 585.71～8 750.02)、7 827.16(7 747.40～7 965.23)kg·hm-2，超高产较高产高出8.59%，高产较中产高出11.09%。从产量构成因素来看，随着产量水平的提高，有效穗数和每穗粒数均呈显著或极显著增加，群体总颖花量呈极显著增加，结实率和千粒重总体呈增加的趋势，但均无显著差异。产量构成因子的变异系数与早稻基本相同，而穗数、粒数的变异较大。

相关分析表明(表5)，在中产水平下，晚稻产量与有效穗数呈极显著正相关，与每穗粒数呈显著负相关，与结实率及千粒重相关性不显著；在高产、超高产水平产量与每穗粒数呈极显著正相关，与结实率、千粒重相关性不显著。通径分析显示，晚稻与早稻类似，每穗粒数对产量的正效应远大于结实率及千粒重；中产水平表现为穗数大于粒数；高产、超高产水平下表现为粒数大于穗数，超高产水平结实率及千粒重的正效应均较大。可见，机插晚稻取得高产、超高产的关键应是在保证适宜穗数的基础上提高每穗粒数，并保持正常或较高的结实率和千粒重。

2.2 穗数、粒数与总颖花量的关系

2.2.1 不同产量水平穗数、粒数与总颖花量的关系 相关分析表明(图1)，机插早、晚稻产量与群体总颖花量均呈极显著直线正相关，各品种规律一致。而总颖花量直接受有效穗和每穗粒数的影响，故对早、晚稻各品种在各产量水平的有效穗数、每穗粒数与群体总颖花量分别作通径分析和相关分析。由表9可知，在各产量水平上，早稻穗数与总颖花量呈正相关，其中在中产和高产水平上，相关性达到显著或极显著水平；而粒数与总颖花量的相关关系因品种不同而有所差异；穗数、粒数与总颖花量的通径系数总体表现为穗数大于粒数。从穗数和粒数对总颖花量的净贡献率来看，各产量水平均为穗数大于粒数，即穗数起主导作用。

对于机插晚稻(表7)，在各产量水平上，穗数与总颖花量呈正相关，且(除五优308外)在中产和高产水平达显著或极显著水平；粒数与总颖花量在超高产水平均为正相关；中产、高产水平下穗数、粒数与总颖花量的通径系数总体表现为穗数大于粒数。从穗数和粒数对总颖花量的净贡献率来看，总体表现为中产、高产水平穗数大于粒数，超高产水平则粒数大于穗数；随着产量水平的提高，穗数的净贡献率不断减小，粒数则不断增大。

2.2.2 不同产量水平间穗数、粒数与总颖花量的关系 由表8可知，无论是中产-高产、还是高产-超高产的产量水平间，各品种穗数与总颖花量均呈极显著正相关，粒数与总颖花量也基本呈显著或极显著正相关；穗数、粒数与总颖花量的通径系数表现为穗数大于粒数；对总颖花量的净贡献率也表现为穗数大于粒数。

表4 晚稻不同产量水平的产量及其构成因素Table 4 Grain yield and its components on different yield levels of late rice

表5 晚稻产量与产量构成因子的相关性及通径系数Table 5 Correlations and path coefficient between grain yield and components of late rice

表6 早稻不同产量水平穗数、粒数与总颖花量的关系Table 6 Correlation analysis between panicles, spikelets and total spikelets of eaily rice under different yield levels

表7 晚稻不同产量水平穗数、粒数与总颖花量的关系Table 7 Correlation analysis between panicles, spikelets and total spikelets of late rice under different yield levels

由表9可知，在中产-高产的产量水平间，各品种穗数与总颖花量均呈极显著正相关，粒数与其也呈正相关，穗数、粒数与总颖花量的通径系数和净贡献率均表现为穗数大于粒数。而在高产-超高产的产量水平间，穗数、粒数与总颖花量均呈极显著正相关，通径系数及净贡献率均表现为粒数大于穗数。

注：A：早稻；B：晚稻。Note:A: Early rice. B：Late rice.图1 产量与总颖花量的关系Fig.1 Relation between total spiketelts and yield

品种Cultivars类型Type通径系数PiPath coefficient相关系数rCorrelation coefficient净贡献率PiriNet contribution rate穗数粒数穗数粒数穗数粒数株两优30Zhuliangyou30中产-高产0.937 0.621 0.795∗∗0.406∗0.745 0.252 高产-超高产0.864 0.581 0.815∗∗0.503∗0.704 0.292 两优287Liangyou287中产-高产0.702 0.427 0.933∗∗0.808∗∗0.655 0.345 高产-超高产0.619 0.516 0.902∗∗0.856∗∗0.558 0.442 中嘉早17Zhongjiazao17中产-高产0.909 0.399 0.824∗∗0.305 0.749 0.122 高产-超高产0.723 0.548 0.659∗∗0.462∗∗0.476 0.253 中早35Zhongzao35中产-高产0.865 0.452 0.892∗∗0.504∗0.772 0.228 高产-超高产0.799 0.388 0.931∗∗0.660∗0.744 0.256

3 讨论

3.1 双季机插稻产量构成因素的变异特点及协同规律

水稻各产量构成因素的变化主要受基因型控制，品种间的变异大于环境间的变异，尤其是粒重，而受环境影响最大的是有效穗数和每穗粒数[23]，这与本研究结果相同。本研究中，各产量水平下机插早、晚稻均表现为有效穗数和每穗粒数变异较大，其次为结实率，千粒重变异最小；由于穗数和粒数的共同作用，总颖花量变异较大。机插稻群体穗数和每穗粒数受外界环境及栽培措施的影响较大，在一定范围内主要通过增加穗数和粒数来实现增产；而千粒重属品种特性，栽培上通过增加粒重增产的潜力有限；结实率受外界条件的影响也较大，保持常年的结实率是获得高产的基础。

水稻产量构成因素中，仅结实率与千粒重呈正相关。Ying等[3]指出，高库容即较多的总颖花量(有效穗数×每穗粒数)是高产水稻的重要特征，稳定的库有效充实即正常的结实率和千粒重是高产水稻的生理基础。由此可见，要实现水稻高产甚至超高产，关键要协调好各产量构成因素的关系，缓和穗粒间及穗数、粒数与结实率、千粒重之间相互制约的矛盾，从而达到高库容和稳定充实的统一。前人研究表明，机插早晚稻产量主要受有效穗数和每穗粒数的影响，结实率与千粒重对产量的影响不明显[19-21]。本研究结果也表明，机插早、晚稻从中产至高产、高产至超高产，有效穗和每穗粒数共同增加，总颖花量不断提高，但结实率和千粒重总体上变化较小，在一定程度上实现了安全增加库容和稳定有效充实的协同；有效穗数、每穗粒数对产量的正效应远大于结实率及千粒重。而双季机插稻要进一步增产，则需要配套更为优化的栽培技术，以实现各构成因素在更高水平的协调统一。

3.2 双季机插稻高产群体的穗粒结构特征

大量研究发现群体库容即总颖花量与产量呈显著直线正相关，产量随着总颖花量的增加而增加，扩大库容量是实现高产、超高产的基本条件[15-16,24]。群体总颖花量由群体穗数和每穗粒数共同组成，但二者间存在相互制约的关系(即较强的补偿效应)，仅依靠增加有效穗数或每穗粒数不一定能够显著增加库容量[7]。扩库增产的关键是要协调好穗数和粒数之间的矛盾[3,10]。Ying等[3]研究认为，无论是在热带还是在亚热带稻区，每穗粒数与有效穗数皆表现为显著负相关，但当穗数超过一定数量后每穗粒数不会再明显下降。霍中洋[25]认为手栽早稻要实现超高产，应在高产的基础上适当增加穗数的同时攻取大穗；而关于机插稻，于林惠等[26-27]调查显示，穗数是影响江苏大面积机插中粳稻产量提高的主要限制因子，而攻大穗是高产方机插稻实现超高产的主要途径。总之，有“足量大穗”是水稻高产群体的结构特征。

本研究中，机插早、晚籼稻产量与群体总颖花量也表现出极显著正相关；从中产到高产，双季早、晚稻总颖花量的增加均主要依靠穗数的增加；从高产至超高产，早稻总颖花量的增加仍可以通过适当增加穗数实现，而晚稻总颖花量的增加应在适当增加穗数的基础上提高每穗粒数。其中，机插早稻超高产群体需保证有效穗345×104·hm-2以上，每穗粒数120～135粒；机插晚稻超高产群体需保证有效穗330×104·hm-2以上，每穗粒数130～150粒。这与前人提出的水稻品种演变规律及高产品种特征一致：不同年代品种产量随总颖花量的增加而提高，而总颖花量的增加主要源于每穗粒数的增加[28-29]；早稻高产品种在穗粒结构上为穗粒协调型，晚稻则应是大穗型，每穗粒数多[30-31]。同时，双季机插稻高产群体的穗粒结构特征与一季稻及双季手栽稻有所不同。传统手栽稻品种选择范围广、秧龄弹性大，可以稀播带蘖移栽，群体调控空间相对较大，因此能在稳定适宜穗数的基础上充分发挥高产品种的大穗优势。机插稻则要求农艺和农机相配套，这决定了其育秧方式的特殊性，也决定了其有别于传统手栽稻的生育特性和高产规律。例如，机插秧因盘根成毯及减少漏蔸的需要，播种密度较大，秧苗生长空间有限、器官发育不充分、个体生长量较小、成苗率低，且存在机插损伤[32]；低位分蘖缺位较多[33]，田间观察还发现，机插早晚稻主茎第1～第3叶位基本缺位[34-35]；大田前期分蘖个体小，对除草剂及肥水条件敏感，群体调控不易把握[26]。此外，双季机插稻生育进程后移，生育期延迟，品种生育期偏紧，适宜机插的高产品种多属于穗数型和穗粒兼顾型[36-37]。因此，双季机插稻普遍表现为缓苗期长、分蘖节位高而少、成穗率低、穗数不足、穗型偏小且不整齐，实现超高产首先就要攻取较多的穗数。机插早稻前期温度偏低，早发性较弱，总叶片数少，有效分蘖叶位少，穗型也较小，足穗更是其高产的关键，因此早稻应保证较多的基本苗。机插晚稻生长期的温度条件则与早稻相反，即前高后低，始蘖后分蘖迅猛，其高产的关键是构建适宜的群体，在保证适宜穗数的基础上攻取大穗。

综上可知，双季机插稻高产、超高产特征应该是以较多的穗数和较大的穗型协同产出较高的总颖花量，同时保证正常的结实率和千粒重。双季机插稻要实现9 000 kg·hm-2以上的产量，每平方米总颖花量需保证42 000 以上。相应的攻关策略：选择中熟偏早、分蘖力较强且穗型较大的高产品种；精播匀播，培育适龄壮秧；适当浅插，合理密植；适期晒田，提高成穗率；施好穗肥，保蘖促大穗。

4 结论

本研究结果表明，双季机插稻不同产量水平群体在有效穗数、每穗粒数以及群体总颖花量上存在显著差异，在结实率和千粒重方面则无显著差异。从中产到高产，双季早晚稻总颖花量的增加均主要依靠穗数的增加；从高产至超高产，早稻总颖花量的增加仍可以通过适当增加穗数实现，而晚稻总颖花量的增加应在适当增加穗数的基础上提高每穗粒数。以较多的穗数和较大的穗型协同产出较高的总颖花量，同时保证正常的结实率和千粒重，是双季机插稻高产、超高产的重要特征。