4种观赏草的耐阴特性研究及评价

张朝铖,蒋倩*,吴志,何新杰,蒋凯,高静雅,李翔,王宁

(1.甘肃农业大学园艺学院，甘肃 兰州 730070；2.深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518000)

观赏草(ornamental grass)是一类新兴的园林绿化植物材料，具有根系发达，适应性广，养护成本低，抗病虫害能力和抗逆性强，在各种园林生态景观配置中具有较高的观赏性[1-2]。伴随着我国综合实力的提升和城镇化进程的加快，中高层建筑越来越密集，形成的遮阴面积越来越大，不免对草坪和花圃等低矮植物造成影响。目前，由于人们对观赏草的关注度越来越高，对观赏草抗性研究也越来越多[3]。在文献查阅中可知，除石进朝[4]对崂峪苔草(Carexgiraldiana)的叶绿素含量与耐阴性研究外，未见本研究所选择的其他3种观赏草的耐阴性研究。于是，开展观赏草的耐阴性研究，对耐阴性较强观赏草种类的选择，增加园林生态稳定和多样化，提高生态园林效益，具有重要意义[5-6]。

在弱光条件下，植物会通过产生一系列的变化去适应弱光环境，保持自身生理生化平衡，从而维持正常的生命活动[7-9]。王雁等[10]认为遮阴对植物的影响常表现在植物的形态、生理生化等众多指标上。刘宗华[11]采用黑色遮阴网处理，研究遮阴对植物外观形态、光合色素含量等方面的影响；李炎林等[12]和杨志民等[13]认为植物在遮阴处理下植株的叶绿素含量和叶绿素a/b会发生变化。植物受到一定遮阴胁迫时，植株会调节可溶性糖等含量保持生理生化水平动态平衡，遮阴也会降低光照强度，导致植物光合作用中光合产物减少，随着遮阴胁迫的加深，植物体内的可溶性糖含量发生变化[14]。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和过氧化物酶(peroxidase，POD)是植物体内重要保护酶，通过研究SOD和POD的活性及其变化，可以了解植物在逆境情况下的生长发育及代谢状况[7,11-15]。胡肖肖等[16]通过隶属函数分析法对4个杜鹃花(Rhododendron)品种的叶绿素a等多个指标进行了综合分析和排序，避免了单一指标的变化分析评价耐阴性的不足。因此，本研究以兰州地区园林绿化中的4种观赏草为材料展开了一系列试验，采用隶属函数分析法，对4种观赏草的耐阴性进行隶属函数分析评价和排序，以期能筛选出具有较强适应性和观赏性的观赏草品种，为提高西北园林景观建设服务奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料及培养

试验材料：蓝羊茅(Festucaglauca)、崂峪苔草、拂子茅 (Calamagrostisepigeios)和披针叶苔草(Carexlanceolata) 4种观赏草均为深圳市铁汉生态股份有限公司研发中心兰州试验圃的二年生观赏草植株。观赏草试验在兰州安宁区甘肃农业大学百草园内进行，该试验地处兰州盆地中部(E 103.7°,N 36.1°)，平均海拔1833.6 m，属中温带气候区，内陆性气候特征明显，年降水量349.9 mm，年蒸发量1664 mm，年平均气温8.9 ℃。年日照2476.4 h，无霜期171 d。

选取营养钵中长势基本相同的观赏草，将每个品种植株分别移入规格为26 cm×21 cm花盆(盆内混合基质体积比为泥炭土∶田园土∶蛭石∶珍珠岩=3∶1∶1∶1)内，每盆1株，每个处理10盆，3次重复。将其置于遮阴棚内，进行遮阴处理。每次测定指标时，用洁净的剪刀从盆内随机剪取长势相同的观赏草叶片，采样时间为上午9:00。

供试的4种观赏草在试验期间都为营养生长期，长势较旺盛。其中蓝羊茅、崂峪苔草、拂子茅和披针叶苔草的返青期分别为4月下旬、3月上旬、4月中旬和4月上旬，蓝羊茅和拂子茅的育穗期和花期都为8月下旬和9月上旬至10月中旬，崂峪苔草和披针叶苔草无花期。

1.2 方法

1.2.1遮光处理方法与光照强度及透光率 采用人工搭棚遮阴试验设计，遮阴棚为南北走向，顶高 2.2 m，长2.8 m，宽3.0 m，共设计3座。待棚内各种观赏草生长1个月后(2016年7月4日)加盖黑色遮阴网(密度为4针)，遮阴网四面着地。遮阴度设为对照组(CK)(全光照，未加任何覆盖物)、1层遮阴网遮阴(T1)(遮阴度为48.5%)、2层遮阴网遮阴(T2)(遮阴度为70%)和3层遮阴网遮阴(T3)(遮阴度为87%)。试验当天分别在9:00、11:00、14:00、16:00采用测光表测定光照强度，对照组(CK)(光照强度为661.0 μmol·m-2·s-1)，从光照强度比较分析，T1(光照强度为340.0 μmol·m-2·s-1) 为轻度遮阴条件，T2(光照强度为198.3 μmol·m-2·s-1)为中度遮阴条件，T3(光照强度为85.9 μmol·m-2·s-1)为重度遮阴条件。

2016年7月4日开始遮阴处理，在处理7，14，21，28，35，42 d后进行生理指标测定，并于第42天上午10:00进行形态指标测定。

1.2.2形态指标的测定 植物株高、冠幅、叶长和叶宽参照魏萍[17]的方法测定。株高的测定从盆中基质表层开始，至植株自然状态的顶端；冠幅测定取两个垂直方向的平均值；叶长测定从叶片与叶鞘的重合点到叶尾尖，叶宽为叶片中部的宽度。

1.2.3生理指标的测定 参照李仲芳[18]的方法测定叶绿素含量、叶绿素a/b、可溶性糖、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性，即叶绿素采用95%乙醇测定法、可溶性糖采用浓硫酸蒽酮法、SOD活性采用氮蓝四唑法、POD活性采用愈创木酚法。

1.2.4隶属函数分析 参照刘宗华[11]和郭星等[19]的方法将形态指标和各个周期生理指标做隶属函数分析，再将各个周期生理指标隶属函数值的平均数与不同遮阴条件下的形态指标进行综合分析和排序。各指标隶属函数转换方程为：M(Yi)=(Yi-Ymin)/(Ymax-Ymin)，式中：M(Yi)为各指标的耐阴隶属函数值；Yi为各指标测定值；Ymin为各指标的最小值；Ymax为各指标的最大值。其中，叶绿素a/b、可溶性糖与耐阴性呈负相关，各指标隶属函数转换方程为：1-M(Yi)。

1.3 数据处理

用Excel 2010软件进行数据整理和作图，使用SPSS 19.0进行方差分析(多重比较、各处理间的差异显著性分析)和隶属函数分析。

2 结果与分析

2.1 遮阴对4种观赏草形态指标的影响

由表1可知，不同遮阴处理后4种观赏草的处理组植株的株高、冠幅和叶长随着遮阴强度的增大而上升，较CK差异显著(P<0.05)，增幅为先增大后减小，但是，蓝羊茅和崂峪苔草的叶宽随着遮阴强度的增大则呈减小趋势且较CK差异显著(P<0.05)。蓝羊茅的各处理组的形态指标较CK都有不同程度增加，T2和T3处理植株叶宽较CK 减小且差异显著(P<0.05)，蓝羊茅的T1处理的株高、冠幅和叶长较CK差异最显著(P<0.05)，T1处理的株高、冠幅和叶长较CK增加了17.51%、17.91%和32.19%；崂峪苔草T2处理的株高、冠幅和叶长值最大，T2处理的株高、冠幅和叶长较CK增加了20.51%、36.93%和34.07%；拂子茅T1处理的冠幅、T2处理的株高和T3处理的叶长较CK差异最显著(P<0.05)，较CK增加了21.76%、39.29%和36.40%，T3植株叶宽较CK减小，差异不显著(P>0.05)；披针叶苔草的T2处理植株的株高、冠幅、叶长和叶宽较CK差异最显著(P<0.05)，较CK增加了42.05%、26.49%、30.10%和34.00%。

表1 4种观赏草在4个遮阴度下的形态指标Table 1 Effects of shading treatment on morphological indexes of four ornamental grass and sedge cultivars

注：品种内不同处理间数值后小写字母不同表示在P<0.05水平上差异显著。下同。

Note: Different small letters after different treatment values within the variety indicate significant difference atP<0.05 level. The same below.

2.2 遮阴对4种观赏草叶绿素含量的影响

2.2.1遮阴对蓝羊茅叶绿素含量的影响 从表2可以看出，不同遮阴处理后，蓝羊茅植株叶片叶绿素含量随着遮阴强度增大而增加，增幅为先上升后降低，各处理组较CK差异显著(P<0.05)，蓝羊茅叶片叶绿素含量随试验时间推移呈单峰变化趋势，各处理组叶绿素含量在35 d时增加到峰值且较CK分别增加了60.15%、60.02%和 43.65%，在35 d后各处理组的叶绿素含量则下降。蓝羊茅叶片叶绿素a/b随着遮阴强度的增大而减少，且较CK差异显著(P<0.05)，蓝羊茅叶片叶绿素a/b随着试验时间推移呈单峰变化，在35 d时达到峰值，其中T1、T2和T3处理组在35 d时降低差异最显著(P<0.05),分别较CK降低了17.23%、24.09%、32.23%。

2.2.2遮阴对崂峪苔草叶绿素含量的影响 由表3可以看出，不同遮阴处理后，崂峪苔草植株叶片叶绿素含量随着遮阴度增加而增加，较CK差异显著(P<0.05)，在42 d时各处理组叶绿素含量分别较CK增加了186.23%、208.81%、190.09%。崂峪苔草叶片叶绿素a/b在21 d前各处理组较CK稍有降低但变化不大，在28 d后各处理组均随着遮阴度的增加呈降低趋势，在35 d时，T1、T2和 T3叶绿素a/b较CK降低了5.65%、6.66%和7.27%，各处理组随试验时间推移变化不大。

2.2.3遮阴对拂子茅叶绿素含量的影响 由表4可以看出，不同遮阴处理后，拂子茅植株叶片叶绿素含量随着遮阴强度增大而增加，增幅为先上升后降低，各处理组较CK差异显著(P<0.05)，拂子茅植株叶片叶绿素含量随试验时间推移呈持续增加趋势，各处理组叶绿素含量在42 d时增加达到峰值且较CK分别增加了33.78%、49.17%和 40.91%。拂子茅叶片叶绿素a/b随着试验时间推移呈先降低后增加趋势，在21 d时达到最低；随着遮阴强度的增大而减少，T2的叶绿素a/b值最小，其中T1和T2处理组在42 d时降低差异最显著(P<0.05)，分别较CK降低了8.89%和22.52%。

2.2.4遮阴对披针叶苔草叶绿素含量的影响 由表5可以看出，遮阴处理后披针叶苔草叶片叶绿素含量随着遮阴度的增加而升高，增幅为T2>T3>T1。各处理分别较CK最大增加为24.44%、105.79%、62.68%，各处理的叶绿素含量随试验时间增加都呈现出先增加后减小，其中各处理分别在28、35和28 d达到最大值，之后呈减小趋势。不同遮光处理披针叶苔草叶片叶绿素a/b随着遮阴度的增加呈降低趋势，较CK差异显著(P<0.05)，T2叶绿素a/b值最小，披针叶苔草叶片叶绿素a/b随试验周期的增加也呈降低趋势，较CK差异显著(P<0.05)，在42 d时各处理组叶绿素a/b较CK降低了27.22%、38.45%、32.88%。

表2 遮阴对蓝羊茅叶绿素含量的影响Table 2 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of F. glauca

表3 遮阴对崂峪苔草叶绿素含量的影响Table 3 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of C. giraldiana

表4 遮阴对拂子茅叶绿素含量的影响Table 4 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of C. epigeios

表5 遮阴对披针叶苔草叶绿素含量的影响Table 5 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of C. lanceolata

2.3 遮阴对4种观赏草可溶性糖含量的影响

从图1可以看出，不同遮阴处理后，蓝羊茅叶片可溶性糖含量随着遮阴度的增大而减少， T2和T3处理的可溶性糖含量较CK差异显著(P<0.05)，T1遮阴处理蓝羊茅叶片可溶性糖含量与CK差异显著(P<0.05)。随着试验时间增加，各处理组的可溶性糖含量都不同程度降低，T2和T3处理下降趋势大于T1处理，CK可溶性糖含量有小幅增加。在42 d时，T1、T2和T3遮阴处理分别较CK最大减小值为18.65%、42.24%和52.10%。

由图2可以看出，不同遮阴度处理后，崂峪苔草叶片可溶性糖含量随着遮阴度的增大而减少，T1和T2处理的可溶性糖含量与CK差异显著(P<0.05)，T3遮阴处理的崂峪苔草叶片可溶性糖含量较CK差异显著(P<0.05)。随着试验时间增加，各处理组的可溶性糖含量都不同程度降低，T3处理下降趋势大于T1和T2处理，CK可溶性糖含量变化不显著(P>0.05)。在42 d时，T1、T2和T3遮阴处理分别较CK最大减小值为10.73%、16.25%和30.24% 。

由图3可以看出，不同遮阴度处理后，拂子茅叶片可溶性糖含量随着遮阴度的增大而减少，T1处理拂子茅叶片可溶性糖含量与CK差异显著(P<0.05)，T2和T3处理拂子茅叶片可溶性糖含量与CK差异显著(P<0.05)。随着试验时间增加，各处理组的可溶性糖含量都不同程度降低，T2和T3处理下降趋势大于T1处理，CK可溶性糖含量变化不显著(P>0.05)。在42 d时，T1、T2和T3遮光处理分别较CK最大减小值为16.65%、39.19%和47.73%。

由图4可以看出，不同遮阴度处理后，披针叶苔草叶片可溶性糖含量随着遮阴度的增加而减少，T1、T2和T3处理披针叶苔草叶片可溶性糖含量与CK差异均显著(P<0.05)。随着试验时间增加，各处理组的可溶性糖含量都不同程度降低，T3处理下降趋势大于T1和T2处理，CK可溶性糖含量不变。在42 d时，T1、T2和T3遮光处理分别较CK最大减小值为12.74%、14.28%和27.99%。

图1 遮阴对蓝羊茅可溶性糖含量的影响Fig.1 Effects of shading on soluble sugar content of F. glauca

图2 遮阴对崂峪苔草可溶性糖含量的影响Fig.2 Effects of shading on soluble sugar content of C. giraldiana

不同小写字母表示遮阴处理间存在显著差异(P<0.05)，下同。Different lowercase letters indicate significant difference between different shading treatments, the same below.

图3 遮阴对拂子茅可溶性糖含量的影响Fig.3 Effects of shading on soluble sugar content of C. epigeios

图4 遮阴对披针叶苔草可溶性糖含量的影响Fig.4 Effects of shading on soluble sugar content of C. lanceolata

2.4 遮阴对4种观赏草叶片SOD活性的影响

从图5可以看出，遮阴处理后，蓝羊茅叶片SOD活性随遮阴度的增大呈先升高后降低的单峰变化趋势，在试验处理时间21 d前，升高趋势顺序为：T2>T1>T3；在试验处理时间21 d后，升高趋势顺序为：T1>T2>T3，T1处理与CK差异显著(P<0.05)。随着试验处理时间增加，T1、T2和T3处理的蓝羊茅叶片SOD活性呈先升高后降低的单峰变化趋势，T2、T3处理在21 d 达到最大值；T1处理在28 d达到最大值。在42 d时，T1、T2和T3分别较CK增加了25.72%、4.97%和-9.09%。

由图6可以看出，遮阴处理后，崂峪苔草叶片SOD活性随遮阴度的增加呈先升高后降低的单峰变化趋势，较CK差异显著(P<0.05)，随着试验处理时间增加，T1和T2在42 d达到峰值，T3在21 d达到峰值。在试验处理35 d后，升高趋势顺序为：T2>T1>T3，T1、T2和T3处理较CK差异显著(P<0.05)。在42 d时，T1、T2和T3处理分别较CK增加了36.18%、46.28%和11.66%。

由图7 可以看出，遮阴处理后，拂子茅叶片SOD活性随遮阴度的增加呈先升高后降低的单峰变化趋势，较CK差异显著(P<0.05)，在7 d前，升高趋势顺序为：T2>T1>T3；在7 d后，升高趋势顺序为：T1>T2>T3。随着试验处理时间增加，T1、T2和T3处理的拂子茅叶片SOD活性先升高后降低，T1处理在21 d 达到最大值；T2处理在14 d达到最大值；T3处理在7 d达到最大值。在42 d时，各处理组较CK差异显著(P<0.05)，T1、T2和T3处理分别较CK增加了18.99%、-30.72%和-37.41%。

图5 遮阴对蓝羊茅叶片SOD活性的影响Fig.5 Effect of shading on SOD activities of the leaves of F. glauca

图6 遮阴对崂峪苔草叶片SOD活性的影响Fig.6 Effect of shading on SOD activities of the leaves of C. giraldiana

图7 遮阴对拂子茅叶片SOD活性的影响Fig.7 Effect of shading on SOD activities of the leaves of C. epigeios

图8 遮阴对披针叶苔草叶片SOD活性的影响Fig.8 Effect of shading on SOD activities of the leaves of C. lanceolata

由图8可以看出，遮阴处理后，披针叶苔草叶片SOD活性随遮阴度的增加呈先升高后降低的单峰变化趋势，较CK差异显著(P<0.05)，升高趋势顺序为：T2>T1>T3。在试验处理时间达35 d后，T3处理较CK差异不显著(P<0.05)。随着试验处理时间增加，T1、T2处理披针叶苔草叶片SOD活性持续升高，T3处理披针叶苔草叶片SOD活性较CK变化趋势为先升高后降低，7 d时达到最大值。在试验处理时间达42 d时，T1、T2和T3处理分别较对照组(CK)增加了30.60%、42.09%和1.16%。

2.5 遮阴对4种观赏草叶片POD活性的影响

从图9可以看出，遮阴处理后蓝羊茅叶片POD活性随遮阴度的增加先升高后降低，在试验处理21 d前，升高趋势顺序为：T2>T1>T3，较CK差异显著(P<0.05)；在试验处理时间21 d后，升高趋势顺序为：T1>T2>T3，T1处理较CK差异极显著(P<0.05)。随着试验处理时间增加，T1、T2和T3处理的蓝羊茅叶片POD活性先升高后降低，较CK差异显著(P<0.05)，T2、T3处理在21 d 时达到最大值；T1处理在28 d时达到最大值。在试验处理时间达42 d时，T1、T2和T3处理分别较CK增加了23.95%、2.82%和-14.44%。

由图10可以看出，遮阴处理后崂峪苔草叶片POD活性随遮阴度的增加先升高后降低，升高趋势顺序为：T2>T1>T3，T1、T2处理较CK差异极显著(P<0.05)，28 d后，T3处理较CK差异不显著(P>0.05)。随着试验处理时间增加，T1、T2处理崂峪苔草叶片POD活性持续升高，T3处理崂峪苔草叶片POD活性先升高后降低，14 d时达到最大值。在试验处理时间达42 d时，T1、T2和T3处理分别较CK增加了30.29%、45.37%和-10.62%。

图9 遮阴对蓝羊茅叶片POD活性的影响Fig.9 Effect of shading on POD activities of the leaves of F. glauca

图10 遮阴对崂峪苔草叶片POD活性的影响Fig.10 Effect of shading on POD activities of the leaves of C. giraldiana

由图11可得，遮阴处理后拂子茅叶片POD活性随遮阴度的增加先升高后降低，试验处理14 d前，升高趋势：T2>T1>T3，较CK差异显著(P<0.05)；试验处理14 d后，升高趋势：T1>T2>T3，T1处理较CK差异显著(P<0.05)。随着试验时间增加，T1、T2和T3处理的拂子茅叶片POD活性先升高后降低，T1处理在21 d时达到最大值；T2处理在14 d时达到最大值；T3处理在7 d时达到最大值。在试验处理时间达42 d时，T1、T2和T3处理分别较CK增加了18.99%、-8.29%和-37.40%。

由图12可以看出，披针叶苔草叶片POD活性随遮阴度的增加先升高后降低，升高趋势：T2>T1>T3，T1、T2处理较CK差异显著(P<0.05)，35 d后，T3处理较CK差异不显著(P>0.05)。随着试验处理时间增加，T1、T2处理披针叶苔草叶片POD活性持续升高，T3处理披针叶苔草叶片POD活性先升高后降低，7 d时达到最大值。在试验处理时间达42 d时，T1、T2和T3处理分别较对照组(CK)增加了43.66%、68.67%、4.96%。

2.6 4种观赏草耐阴性的综合评价

本试验采用隶属函数分析法对4种观赏草的植株株高、冠幅、叶长、叶宽、叶绿素、可溶性糖、SOD和POD进行了综合评价。由表6可知，4种观赏草不同遮阴处理组的隶属函数值均大于CK的隶属函数值。其中，崂峪苔草和披针叶苔草的隶属函数排序相同：T2>T1>T3>CK，披针叶苔草的T2的隶属函数值大于崂峪苔草的T2的隶属函数值；蓝羊茅和拂子茅的隶属函数排序相同：T1>T2>T3>CK，蓝羊茅T1的隶属函数值大于拂子茅T1的隶属函数值。

图11 遮阴对拂子茅叶片POD活性的影响Fig.11 Effect of shading on POD activities of the leaves of C. epigeios

图12 遮阴对披针叶苔草叶片POD活性的影响Fig.12 Effect of shading on POD activities of the leaves of C. lanceolata

观赏草Ornamental grass 处理TreatmentX1X2X3X4X5X6X7X8X9X排序Rank 蓝羊茅F. glaucaCK0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 0.83 0.04 0.06 0.22 4T11.00 1.00 1.00 1.00 0.98 0.98 0.63 0.82 0.84 0.92 1T20.52 0.66 0.62 0.00 0.98 0.98 0.26 0.62 0.69 0.59 2T30.46 0.91 0.56 0.00 0.67 0.67 0.17 0.51 0.49 0.49 3崂峪苔草C. giraldianaCK0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.83 0.83 0.00 0.03 0.30 4T10.69 0.65 0.42 0.57 0.74 0.52 0.61 0.80 0.60 0.62 2T21.00 1.00 1.00 0.29 0.98 0.25 0.52 0.98 0.95 0.77 1T30.85 0.50 0.17 0.00 0.86 0.13 0.17 0.47 0.48 0.40 3拂子茅C. epigeiosCK0.00 0.00 0.00 0.30 0.00 0.80 0.85 0.51 0.35 0.31 4T10.68 1.00 0.47 1.00 0.63 0.61 0.61 0.96 0.90 0.76 1T21.00 0.63 0.83 0.50 1.00 0.17 0.33 0.44 0.68 0.62 2T30.23 0.43 1.00 0.00 0.78 0.73 0.17 0.00 0.25 0.40 3披针叶苔草C. lanceolataCK0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.86 0.83 0.00 0.00 0.19 4T10.89 0.82 0.86 0.18 0.31 0.27 0.50 0.71 0.53 0.56 2T21.00 1.00 1.00 1.00 0.99 0.19 0.49 1.00 1.00 0.85 1T30.64 0.27 0.49 0.47 0.77 0.32 0.17 0.43 0.46 0.45 3

注：X1，X2，…，X9，X分别代表株高、冠幅、叶长、叶宽、叶绿素、叶绿素a/b、可溶性糖、SOD、POD的隶属度及平均隶属度。

Note:X1,X2, ...,X9,Xindicate the subordinate function values of plant height, crown width, leaf length, leaf width, chlorophyll, chlorophyll a/b, soluble sugar, SOD, POD and the average value of subordination function values.

3 讨论

3.1 遮阴对4种观赏草形态特征的影响

植物对遮阴环境的适应性，首先体现在植株外观形态上[20]，胡肖肖等[16]认为植物会尽量扩大植株与光的有效接触面积，从而增加光的吸收量，达到适应遮阴造成的不良环境。从本试验的结果分析可知，在不同遮阴条件下，4种观赏草的株高、冠幅、叶长和叶宽随着遮阴强度增大均呈先上升后下降的单峰变化趋势，说明在一定遮阴强度下，4种观赏草会通过增加自身的植株形态，来提升植株的光合吸收能力，主动适应遮阴环境，本试验结果与覃凤飞等[21]的研究结果一致。

3.2 遮阴对4种观赏草生理特征的影响

植物叶片的叶绿素含量是衡量植物耐阴性的重要指标之一[22-24]，叶绿素含量和叶绿素 a/b 常被用来判断植物的耐阴性强弱，认为叶绿素随着遮阴增大而升高，叶绿素a/b随着遮阴增大而降低，叶绿素含量越高，叶绿素a/b越小，植株的适应性越强[25]，林树燕等[26]也认为叶绿素a/b越低越有利于提高植物对远红光的吸收。试验结果表明：不同遮阴处理后，4种观赏草植株叶绿素含量随遮阴强度增加均呈先上升后下降的单峰变化趋势，叶绿素 a/b均下降，和牟会荣等[27]的研究结果基本一致。4种观赏草植株叶片的可溶性糖含量在遮阴处理中随遮阴强度增大而降低，说明不同遮阴后4种观赏草的光合作用下降，光合产能减少，植株体内的可溶性糖积累量减少，又由于植株的叶面积等增加，导致植株呼吸等消耗过大，在该遮阴条件下对植株生长发育不利，则植株的耐阴性就越差，试验结果与罗耀等[28]和江海东等[29]的研究结果一致。在适宜生活环境下，植物各种保护酶含量处于平衡状态，但在逆境下，抗氧化系统发生变化，植株会刺激各种保护酶的活性来清除体内因遮阴胁迫产生的有毒物质，从而导致活性氧物质的产生[30-31]。在不同遮阴条件下，4种植物叶片 SOD 和 POD 活性变化趋势基本一致，当遮阴度增大至中度遮阴时，崂峪苔草和披针叶苔草植株叶片SOD、POD活性随遮阴增大而升高，这是因为随着遮阴度增大，对崂峪苔草和披针叶苔草构成了不良遮阴胁迫，刺激了SOD 和 POD 活性的表达，说明在该遮阴条件下崂峪苔草和披针叶苔草植株通过自身的抵抗机制可以有效抵御不良环境对植株造成的伤害，但植株抵抗外界不良胁迫的能力具有一定限度，当遮阴度达到重度遮阴时崂峪苔草和披针叶苔草的SOD和POD活性明显下降，说明当遮阴度达到重度遮阴及以上的不良胁迫已经超过了崂峪苔草和披针叶苔草植株自身承受能力的上限，导致其SOD和POD活性下降，耐阴能力也下降。当遮阴度增大至轻度遮阴时，蓝羊茅和拂子茅的植株叶片SOD、POD活性随遮阴的增大而升高，这是因为随着遮阴度增大，对蓝羊茅和拂子茅植株造成了不良的遮阴胁迫，刺激了SOD 和 POD 活性的表达，说明在该遮阴条件下蓝羊茅和拂子茅植株通过自身的抵抗机制可以有效抵御不良环境对植株造成的伤害；当遮阴度达到中度遮阴时，蓝羊茅和拂子茅的SOD和POD活性则下降，说明该遮阴度超过了蓝羊茅和拂子茅植株自身承受能力的上限，导致其SOD和POD活性下降。在整个试验过程中，崂峪苔草和披针叶苔草的SOD和POD活性始终大于蓝羊茅和拂子茅的SOD和POD活性，说明崂峪苔草和披针叶苔草在受到遮阴不良胁迫时，其植株的防御反应机制更强烈，更能适应这种不良环境，受其影响较小，这与江佳琳等[31]的研究结果一致。

3.3 4种观赏草耐阴性的综合分析

通过隶属函数法对4种观赏草的株高、冠幅、叶长、叶宽、叶绿素、可溶性糖、SOD和POD进行综合分析可知：在一定遮阴范围内，4种观赏草的植株形态特征和生理特征对遮阴表现为轻度耐阴型和中度耐阴型2种响应机制。第1种是轻度耐阴型，随着遮阴强度增大达到轻度遮阴(遮阴度为48.5%)时，植株的形态特征和生理特征达到峰值，说明该植株可以耐受轻度遮阴条件，植株会通过自身抵抗机制来有效抵御不良环境对植株造成的伤害，主动适应轻度遮阴环境，当遮阴强度大于轻度遮阴时，则超过了植株抵抗外界不良胁迫的限度，植株无法再通过形态和生理特征调节去适应该遮阴强度，植株形态和生理指标值减小，甚至出现植株枯黄现象；第2种是中度耐阴型，随着遮阴强度增大到中度遮阴(遮阴度为70%)时，植株的各形态指标达到峰值，说明该植株可以耐受中度遮阴条件，植株会通过自身抵抗机制来有效抵御不良环境对植株造成的伤害，主动适应中度遮阴环境，当遮阴强度大于中度遮阴时，则超过了植株抵抗外界不良胁迫的限度，植株无法再通过调节形态和生理特征抵御机制去适应该遮阴强度，植株形态和生理指标值减小，甚至出现植株枯黄死亡现象。本试验结果表明：蓝羊茅和拂子茅对遮阴的响应机制与轻度耐阴型响应机制相吻合，崂峪苔草和披针叶苔草对遮阴的响应机制与中度耐阴型响应机制相吻合。本研究分析结果与对4种观赏草实际观察结果基本相同，崂峪苔草和披针叶苔草在遮阴强度为70%的中度遮阴时长势最好，蓝羊茅和拂子茅在遮阴度为48.5%的轻度遮阴时长势最好，说明在供试期间中度遮阴条件促进了崂峪苔草和披针叶苔草植株生长，轻度遮阴条件促进了蓝羊茅和拂子茅植株生长，但是遮阴条件对4种观赏草整个生命周期是否都有促进作用，还需继续试验考证。

4 结论

研究结果表明：不同遮阴处理后，4种观赏草的株高、冠幅、叶长、叶绿素含量、SOD活性和POD活性随着遮阴度的增加先上升后降低且较CK差异显著(P<0.05)，而叶绿素a/b和可溶性糖含量随着遮阴度的增加而降低且较CK差异显著(P<0.05)。不同品种间在各指标变化中存在差异，蓝羊茅和拂子茅T1处理的株高、冠幅、叶长、叶绿素含量、SOD和POD活性比其他处理升高更显著，崂峪苔草和披针叶苔草T2处理的株高、冠幅、叶长、叶绿素含量、SOD和POD活性比其他处理升高更显著。在整个试验过程中，4种观赏草可通过增加形态指标、叶绿素含量、SOD和POD活性，降低叶绿素 a/b的响应机制适应遮阴环境。此外，4种观赏草对遮阴的响应机制和耐阴能力大小存在差异，崂峪苔草和披针叶苔草忍受遮阴强度为70%的中度遮阴环境，而蓝羊茅和拂子茅忍受遮阴度为48.5%的轻度遮阴环境。通过隶属函数法综合分析可知，4种观赏草的耐阴性大小顺序为：披针叶苔草>崂峪苔草>拂子茅>蓝羊茅。