松嫩平原林缘草地羽茅无性系构件结构与生长分析

宋月媛，杨允菲

(东北师范大学草地科学研究所，植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春 130024)

20世纪70年代Harper等[1]提出并建立了植物种群生态学的构件理论。构件是重复发生的形态学单位，具有多层次特质，既可以是植株上相互联结的单元，也可以是由基株营养繁殖形成独立生长的分株[1-3]。而对于植物基株的构件数量特征及其结构变化则是无性系植物研究的重要内容[3]。多年生无性系禾草的分株构件由生殖株和营养株组成，无性系同种群一样，可通过调节其构件的结构以适应外界环境的变化，但在构件生长的数量特征之间比种群更具有规律性[4-7]。探讨不同无性系植物构件数量结构和生物量分配的变化，定量刻画构件的发生与生长规律，既可为无性系植物生态学的深入研究提供科学积累，也是深入研究植物适应与进化的基础。羽茅(Achnatherumsibiricum)为禾本科芨芨草属丛生型无性系植物，在我国主要分布于西北、华北、内蒙古地区[8-9]。幼嫩时适口性良好，是优良的野生牧草之一。具有耐寒耐旱等生物学特性，是荒漠、半荒漠草原区很有栽培价值的优良禾草之一。国内外关于羽茅的研究多集中于羽茅的生物学特性[8]、地理分布[9]，以及真菌对羽茅侵染的生理生态响应[10-12]。关于羽茅种群和无性系构件数量特征的研究迄今未见报道。本研究以松嫩平原林缘草地羽茅种群为研究对象，在生长季末期，采取大样本随机挖取完整无性系即分蘖丛的取样与测定方法，定量分析了羽茅无性系构件结构及其数量特征之间的变化规律，为丛生型无性系植物生长策略的深入研究提供科学积累。

1 材料与方法

1.1 研究样地的自然概况

本研究是在松嫩平原南部、吉林省长岭种马场、东北师范大学松嫩草地生态研究站进行，地理位置为北纬44°38′，东经123°41′，属于温带半湿润半干旱气候[13-15]。样地设在固定沙梁建植10年左右的人工杨树林缘草地以羽茅为优势种的群落地段，土壤为沙土。群落中主要伴生植物有羊草(Leymuschinensis)、光稃茅香(Hierochloeglabra)、华北驼绒藜(Ceratoidesarborescens)、寸草苔(Carexduriuscula)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、刺藜(Chenopodiumaristatum)、狗尾草(Setairaviridis)、虎尾草(Chlorisvirgata)、地锦草(Euphorbiahumifusa)等。

1.2 研究方法

2017年10月上旬，在样地中随机完整挖取30个大小不等的羽茅分蘖丛。取样时，先对每个样本分蘖丛贴近地面处3个不同方向测量丛径，编号记录后，再整丛将地下根系一并挖出，标记分置。逐一样本分蘖丛将分株从分蘖节处掰下，计数生殖株数和营养株数及其分蘖节产生的芽数，测量生殖株的高度，花序长度；剪下花序分置。80 ℃烘至恒重，测定各构件的生物量。

在数据处理中，无性系丛径取3次测量的平均值，分株总数为生殖株数与营养株数之和；芽总数为生殖株分蘖节芽数与营养株分蘖节芽数之和；总生物量为生殖株生物量与营养株生物量之和；抽穗率为生殖株数与分株总数的比率；生殖分配为花序生物量与生殖株生物量的比率；变异系数(coefficient of variation, CV)为标准差(standard deviation, SD)与平均数的比率；不同分株平均单株生物量为其生产力；不同分株平均单株产生的芽数为其营养繁殖力。

1.3 数据分析

用SPSS 23.0软件对样本构件的数量指标做统计分析。采用t检验比较营养株和生殖株之间营养繁殖力，及产生芽数量的差异。采用Excel 2010制图。在构件数量性状之间的定量分析时，从线性(y=ax+b)、指数(y=ax)和幂(y=axb)3种函数中，选用相关性最高的作为其描述模型(3种函数中的x,y均为性状，a,b为函数的参数)。

2 结果与分析

2.1 无性系构件数量特征的变异及结构分析

羽茅无性系样本的基本统计值见表1。由表1的最大值、最小值和变异系数可以看出，各数量性状均存在较大的变异。其中，丛径的最大值是最小值的4.3倍，分株总数为6.8倍，生殖株数和营养株数分别为14.0和6.7倍；分株总生物量为16.4倍，生殖株和营养株生物量分别为47.1和10.2倍；总芽数为8.3倍，营养株分蘖节芽数为8.0倍；花序生物量为23.0倍；抽穗率和生殖分配分别为8.5和10.7倍。其变异系数以丛径最小为27.6%，生殖株分蘖节芽数的最大为76.4%，构件生物量的普遍大于构件数量，并均以生殖株普遍大于营养株。按全体无性系样本构件的平均值计，在分株数量结构中，营养株占83.3%，生殖株仅占16.7%，营养株数量约为生殖株的5.0倍；在分株生物量结构中，营养株占33.1%，生殖株占66.9%，生殖株生物量约为营养株的2.0倍；在芽数量结构中，营养株分蘖节芽占88.7%，生殖株分蘖节芽仅占11.3%，营养株分蘖节芽数是生殖株的7.8倍。由此反映了在松嫩平原林间草地，羽茅无性系丛径的变异均相对较小，生殖株数量与其生物量的变异均相对较大。在构件结构中，营养株占数量优势，生殖株占生物量优势，营养株产芽的数量远高于生殖株。

表1 羽茅无性系构件的数量特征Table 1 Quantitative characters on modules of A. sibiricum clones (n=30)

注：平均值标记的不同字母为构件组分之间的差异在P<0.05水平显著，无字母表示差异不显著(P>0.05)。

Note: The different letters marked after the mean value are significant differences between module forms atP<0.05, no letters indicate that the difference is not significant (P>0.05).

2.2 不同分株的生产力与营养繁殖力

经统计比较，羽茅无性系不同分株构件组分平均单株生物量生殖株的显著高于营养株和全体分株，并且全体分株的也显著高于营养株(图1A)；相反，平均单株生产的芽数则为营养株的显著高于生殖株，并且营养株与全体分株之间无显著差异(图1B)。单株生物量是干物质积累的重要量度，在生长季末期，也可以作为生产力；芽数是营养繁殖力的重要量度，也是下一年无性系生长的基础。如果用生产力衡量对无性系维持的贡献，用繁殖力衡量对无性系更新与生长的贡献，则上述比较结果表明，生殖株对羽茅无性系在群落中占据空间资源和维持优势地位的贡献远远大于营养株，而对于翌年的无性系更新与生长，则营养株的贡献显著大于生殖株。

图1 羽茅无性系不同构件组成的生产力(A)和营养繁殖力(B)Fig.1 Productivity of module forms(A)and the vegetative propagative ability(B)of A. sibiricum clones M±SE，不同小写字母表示构件组分之间的显著差异达到P<0.05水平；V：营养株；R：生殖株；T：全体分株。M±SE, the different letters mean significant difference among module forms at P<0.05; V： Vegetative tillers; R： Reproductive tillers; T： Total tillers.

2.3 无性系构件数量特征之间的关系

丛生型无性系植物均表现为随着分株构件的生长而丛径不断增大。丛径是用来衡量无性系大小的重要数量指标。通常将分株数量的增加看作无性系生长，分株生物量看作无性系生产。经相关分析，在30个羽茅无性系样本中，随着丛径的增大，全体分株及其生殖株和营养株组分的数量和生物量均呈极显著的(P<0.01)幂函数异速增长(图2)。在图2拟合方程中，在同一构件组成中，拟合方程b值(b表示增长速率)均为生物量大于其分株数量；并且生殖株数量及其生物量的增长速率分别比营养株高92.3%和81.4%。由此表明，在构件组分的异速生长中，生物量的增长速率均高于其分株数量；羽茅无性系的丛径越大，生殖株的数量及其生物量所占的比重越大。

图2 羽茅无性系构件的数量特征与丛径的关系Fig.2 The relationship between the quantitative characters of different module forms and size in A. sibiricum clones (n=30)

经相关分析，随着分株总数的增加，羽茅无性系生殖株和营养株两个构件组分的生物量均呈极显著的幂函数异速增长(图3)。在图3拟合方程中，生殖株生物量的增长速率(b=1.3581)比营养株的(b=0.8631)高57.4%，由此表明，在分株组分的异速生长中，羽茅无性系分株总数越多，生殖株生物量所占的比重越大。

图3 羽茅无性系生殖株生物量(A)和营养株生物量(B)与分株总数的关系Fig.3 The relationship between biomass of both reproductive tillers (A) and vegetative tillers (B) and number of total tillers in A. sibiricum clones (n=30)

3 讨论

变异系数通常被用来衡量植物的表型可塑性，是衡量数据中各观测值的相对变异程度，可以对不同测度单位数据的离散程度加以对比分析[16]。本研究发现羽茅构件的数量特征变异系数普遍高于20%。其中，变异系数最大为生殖株分蘖节芽数76.4%，最小为丛径27.6%，前者可能与物质分配的调节有关，在植物生长过程中总是遵循营养物质向着生长最旺盛点运输的“优先供应原则”[17]，植株一旦进入有性生殖，自然就形成了顶端生长优势，从而抑制其下部分蘖节生芽的次生生长。由于个别羽茅分蘖丛样本中出现生殖株没有产生芽(表1)的极端情况，致使生殖株分蘖节芽数在样本中的离散程度或变异最大。而分蘖丛的大小既与基株定居的时间有关，也与分蘖丛所处的微环境是否有利于营养繁殖有关。据报道，即使是栽培条件下的植物同生群，由于微环境的差异，丛生型植物的无性系生长及其构件数量特征也均具有较大的表型可塑性[18-21]，羽茅无性系丛径的变异相对较小，构件组成数量及其生物量的变异均相对较大是一种较普遍现象。

植物种群的功能主要通过组成结构与物质分配的变化体现种群调节与生存、生长及发展策略。无性系与种群一样，因构件组成具有结构也就自然存在调节功能[17,22]。丛生型禾草无性系的边界明显，是理想的植物复合种群。因此，无性系构件数量特征的差异，既可以反映构件之间的地位和作用，也可以预示其在种群未来的生存与发展中的地位和作用。如果把分株构件视为现实种群，把芽构件视为潜在种群，则在羽茅现实种群中，在构件的数量结构中以营养株占优势，在构件的生物量结构中以生殖株占优势；而在潜在种群中，营养株分蘖节产芽的数量占绝对优势地位，高达83.3%。由此体现了对现实种群贡献大的生殖株，在无性系的营养繁殖持续更新中贡献就小；营养株则相反。此外，生殖株产生的种子可以散布到更远的地方，具有种群空间扩展潜力，营养繁殖产生的芽则是具有占据现有空间的潜力。构件组分这种在种群生存与发展潜力的分异，从单株生产力生殖株是营养株的9.7倍，单株营养繁殖力营养株是生殖株的1.5倍，进一步表明，生殖株不仅对种群扩展有较大贡献，对无性系生存也有一定贡献，而营养株仅对无性系生存有较大贡献。

植物构件数量特征的可塑性并不是杂乱无章的，而是在生长和物质分配中遵循着某种规律。羽茅无性系构件组分数量及其生物量均随着丛径的增加呈幂函数增加，体现出羽茅无性系构件生长过程中相同的异速生长规律。同速生长型和异速生长型是植物生长过程中的两种模式。同速生长型往往体现在数量性状间的关系为直线函数形式，而异速生长型则为非线性幂函数或指数函数形式[2,6,23]。这与松嫩平原朝鲜碱茅(Puccinelliachinampoensis)[24]和野大麦(Hordeumbrevisubulatum)[7]等疏丛型禾草的相关研究结果相一致。但也有植物如星星草(Puccinelliatenuiflora)[25]和虎尾草(Chlorisvirgate)[19]等无性系构件同速生长与异速生长规律并存。依据生长模型界定无性系空间发展策略：指数采取的是无性系内部空间的优先补充策略，线性增长采取的是无性系外部空间的优先扩展策略，幂函数增长采取的则是无性系内、外部空间兼顾的补充和拓展策略[17]。由此可以判定：羽茅在松嫩平原人工林缘草地，采用的是无性系内、外部空间兼顾的补充和拓展策略。

4 结论

本研究发现，羽茅各数量性状均存在较大的差异，但丛径的变异相对较小。在构件结构中，营养株数量占优势，生殖株生物量占优势。生殖株生物量随着羽茅无性系的丛径增加而增大，在群落中占据空间资源和维持优势地位的贡献远远大于营养株。但在潜在种群芽构件的分析中发现，营养株分蘖节产芽的数量占绝对优势地位，表明营养株对于翌年的无性系更新与生长的贡献显著大于生殖株。本研究揭示了羽茅种群生长、扩散及结构形成机理，为羽茅及无性系植物的进一步研究奠定理论基础。