海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘的食物网分析

王 摆，田甲申，董 颖，李石磊，周遵春，宋 钢

(1.辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋生物资源和生态学重点实验室，辽宁 大连 116023； 2.凌海市达莲海珍品养殖有限责任公司，辽宁 锦州 121211 )

海水池塘多种类(品种)综合养殖因抗风险能力强、空间利用率高、单位产量稳定，营养物质转化率高、养殖效益显著等，正逐渐成为海水池塘的主要养殖模式[1-2]。目前，海水池塘有参—虾、鱼—虾、虾—贝、虾—蟹—贝、蜇—虾—贝等综合养殖模式[3-7]。其中，海蜇(Rhopilemaesculentum)—中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)—缢蛏(Sinonovaculaconstricta)—褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)综合养殖作为丹东海水池塘的重要养殖模式，充分利用了海水池塘的生物生态资源。郭凯等[7]研究了海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘的悬浮颗粒物结构及其有机碳储量。蔡志龙等[8]比较了海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆和参—虾两种综合养殖模式海水池塘浮游生物的群落结构及其粒径特征。郭凯报道了海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘的生态特征及主要生源要素(有机碳、氮、磷)的收支情况[2]。而有关海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘养殖生物之间的营养关系和食物网结构研究还鲜见报道。

本研究采用碳氮稳定同位素法和IsoSource线性混合模型，分析丹东海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘中各种饵料对海蜇、中国明对虾、缢蛏和褐牙鲆的平均饵料贡献率，探讨这几种养殖生物之间的营养关系和池塘的食物网结构，以期为海水池塘的多品种综合养殖提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 综合养殖池塘概况

海蜇—中国明对虾—缢蛏—褐牙鲆海水综合养殖池塘位于丹东滨海路潮上带(N 39°50.02′，E 123°53.59′)，池塘面积6.7 hm2，水深1.5～2.0 m，月换水2～3次。每年4月放苗，9月收获。海蜇采取轮放轮捕的养殖方式，中国明对虾和缢蛏由放苗至养成收获，褐牙鲆由小规格养至大规格收获。日常投喂轮虫、鳀鱼(Engraulisjaponicus)、虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)下脚料、蜢虾(Themistogracilipes)和人工配合饲料及肥水产品，池塘放养情况及投饵情况见表1。

表1 综合养殖池塘生物放养密度及饵料投喂量

1.2 样品采集

2017年5月24日、6月28日、8月2日和9月18日，分别采集池塘的养殖动物、浮游植物、浮游动物、颗粒有机物、底栖硅藻、表层底泥(0～-1 cm)和投喂的饵料，样品立即用5%的甲醛溶液固定，4 ℃保存，带回实验室进行前处理；用多参数水质分析仪(YSI Professional plus，美国YSI)现场测定池塘海水盐度、水温、pH和溶解氧。

1.3 样品处理

海蜇取头部、中国明对虾取肌肉和肠内含物、缢蛏取闭壳肌、褐牙鲆取背部肌肉和肠内含物，Whatman GF/F滤膜过滤水样获得颗粒有机物，浮游动、植物样品，使用1 mol/L盐酸对这些样品酸化3 h，去除碳酸盐的影响，用去离子水冲洗。所有样品在冷冻干燥机(Christ Alpha 2-4 LD plus，德国)中-80 ℃冻干后，玛瑙研钵充分磨匀，底泥再经80目筛绢过滤后，用于δ15N测定。鱼、虾、贝类样品用脱脂溶液(甲醇∶氯仿∶水=2∶1∶0.8)浸泡除脂[9]，超纯水水洗后，烘干至恒等质量，经玛瑙研钵研磨后，与其他样品用于δ13C测定。

1.4 碳氮稳定同位素测定

样品在辽宁省海洋水产科学研究院稳定同位素实验室测定，稳定同位素质谱仪由菲尼根Flash 2000 HT型元素分析仪(美国)和菲尼根Delta V Advantage同位素比率质谱仪(美国)相连而成，测定15N、13C，稳定C、N同位素的自然丰度表示为：

δX=([R样品/R标准]-1)×103

式中，X代表13C或15N。R代表13C/12C或15N/14N。δ13C值是相对于PDB标准的自然丰度，δ15N值是相对空气中氮气的丰度[10-12]。

为保持试验结果的准确性和仪器的稳定性，同一样品的碳、氮稳定同位素分别测定；每个样品测定3个平行样；每测定5个样品后插测1个标准样。δ15N和δ13C精密度均<±0.15‰。

1.5 营养级的计算

生物种类营养级的计算公式[13]如下：

TL=(δ15N消费者-δ15N基准生物)/TEF+λ

式中，TL表示所计算生物的营养级；δ15N消费者为消费者的氮同位素比值；δ15N基准生物则为基线生物的氮同位素比值；TEF为营养级的富集度；λ为基准生物的营养级，本研究为2。依据文献[14]，本研究采用初级消费者栉孔扇贝(Chlamysfarreri)闭壳肌的氮同位素比值(5.84‰)为氮稳定同位素基线值，营养级富集因子则同时采用2.5‰和3.8‰，为两者的平均值，其中2.5‰来源于蔡德陵等[15]在实验室控制饲养条件下鳀鱼与其饵料间的氮稳定同位素差值，3.8‰为万祎等[16]测定渤海湾水生食物网氮稳定同位素的富集因子。

1.6 数据处理

检测数据以平均值±标准差表示，采用SPSS 17.0统计软件进行分析处理；采用IsoSource线性混合模型[17]计算各饵料对4种养殖生物的饵料贡献率；采用Origin 7.5作图。

2 结果与分析

2.1 综合养殖池塘的理化参数

综合养殖池塘海水的温度变化较大，盐度和pH较为稳定(表2)。

表2 样品采集时池塘海水温度、盐度、pH和溶解氧

2.2 4种养殖生物的δ15N和δ13C值特征

综合养殖池塘4种养殖生物的δ15N和δ13C值比较发现，中国明对虾的δ15N值最高，其次为褐牙鲆和海蜇，缢蛏的最低；4种养殖生物的δ13C值具有相同的规律，中国明对虾δ13C值最高，其次为褐牙鲆和海蜇，缢蛏的最低(表3)。

2.3 不同饵料对海蜇的平均饵料贡献率

综合养殖池塘中，轮虫对海蜇的平均饵料贡献率为6.2%～51.7%，颗粒有机物、浮游植物、浮游动物、蜢虾和人工饵料的平均贡献率分别为5.8%～26.8%、6.4%～24.8%、9.0%～24.3%、10.2%～17.7%和10.3%～15.3%。5月和8月不同饵料对海蜇的平均饵料贡献率相近，6月和9月的相近(表4)。上述研究结果表明，海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘海蜇的食物主要为轮虫，其次为人工饵料和蜢虾。

表3 海蜇、中国明对虾、缢蛏和褐牙鲆的δ15N和δ13C值 ‰

表4 不同饵料对海蜇的平均饵料贡献率 %

2.4 不同饵料对中国明对虾的平均饵料贡献率

鳀鱼对中国明对虾的平均饵料贡献率为13.0%～38.7%，表层底泥、虾夷扇贝加工下脚料、轮虫和蜢虾的平均贡献率分别为1.6%～8.5%、24.7%～31.7%、8.0%～43.4%和7.3%～27.0%。5—9月虾夷扇贝加工下脚料对中国明对虾的平均饵料贡献率相差不大，轮虫和底泥的平均饵料贡献率逐渐降低，而鳀鱼和蜢虾的平均饵料贡献率逐渐升高(表5)。上述研究结果表明，海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘中国明对虾的食物主要来源为虾夷扇贝加工下脚料、鳀鱼、轮虫和蜢虾。

表5 不同饵料对中国明对虾的平均饵料贡献率 %

2.5 不同饵料对缢蛏的平均饵料贡献率

底栖硅藻对缢蛏的平均饵料贡献率为19.9%～33.2%，浮游植物、人工饵料、中国明对虾粪便、褐牙鲆粪便和轮虫的平均贡献率分别为3.8%～30.1%、6.1%～21.1%、7.3%～17.4%、3.7%～15.0%和6.3%～26.2%(表6)。5—9月底栖硅藻对缢蛏的平均饵料贡献率先降后升，浮游植物和人工饵料的平均饵料贡献率逐渐降低，轮虫、中国明对虾粪便和褐牙鲆粪便的平均饵料贡献率逐渐上升。上述研究结果表明，海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘中，缢蛏的食物主要来源为底栖硅藻，中国明对虾粪便与褐牙鲆粪便次之。

2.6 不同饵料对褐牙鲆的平均饵料贡献率

中国明对虾对褐牙鲆的平均饵料贡献率为47.4%～57.9%，虾夷扇贝下脚料、鳀鱼和蜢虾的平均贡献率分别为17.5%～38.8%、9.9%～17.4%和3.9%～12.4%。5月至9月中国明对虾对褐牙鲆的平均饵料贡献率最高且相对稳定，虾夷扇贝下脚料的平均饵料贡献率下降，而鳀鱼和蜢虾的平均饵料贡献率上升(表7)。上述研究结果表明，海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆养殖池塘中，褐牙鲆的食物主要为中国明对虾，其次为虾夷扇贝下脚料和鳀鱼。

2.7 海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘养殖生物的营养级分析

通过计算海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘养殖生物的营养级发现，褐牙鲆的营养级为2.63～3.83，平均值为3.42，中国明对虾的营养级为3.11～4.04，平均值为3.72，缢蛏的营养级为2.37～2.94，平均值为2.62，海蜇的营养级为2.09～3.43，平均值为2.81。

表6 不同饵料对缢蛏的平均饵料贡献率 %

表7 不同饵料对褐牙鲆的平均饵料贡献率 %

3 讨 论

3.1 养殖生物食性特征分析

养殖前期，海蜇和中国明对虾的饵料有重叠现象，两者抢食轮虫；整个养殖期间海蜇与缢蛏的饵料有重叠现象，养殖前期两者抢食浮游植物，后期抢食轮虫；整个养殖期间中国明对虾和褐牙鲆抢食鳀鱼、虾夷扇贝下脚料和蜢虾。在综合养殖过程中，应根据综合养殖池塘养殖生物的食性特征，合理制定饵料投喂策略，增加养殖生物有效摄食量和饵料利用系数，以提高养殖经济效益和环境效益。

3.2 养殖生物的营养级与食物网

通过对比池塘养殖生物与自然海区的营养级发现，综合养殖池塘中，养殖生物的营养级与自然海区有不同程度的差异。本研究养殖池塘中海蜇的营养级为2.09～3.43，平均为2.81，低于辽东湾海蜇的营养级(2.79～3.88，平均为3.28)[18]。综合养殖池塘中国明对虾的营养级为3.11～4.04，平均为3.81，高于鸭绿江口中国明对虾的营养级(3.29)[24]和辽东湾中国明对虾的营养级(3.68)[25]，接近大连南部海域中国明对虾的营养级(3.85)[26]。综合养殖池塘中褐牙鲆的营养级为2.63～3.83，平均为3.42，低于辽东湾褐牙鲆的营养级(4.44)[25]。综合养殖池塘中缢蛏的营养级平均为2.62。与自然海区相比，海水池塘属于半封闭生态系统，养殖生物摄食饵料以人工投喂为主，可能造成海水池塘与自然海区同一物种营养级之间的差异。比较综合养殖池塘4种养殖生物的营养级发现，缢蛏的营养级最低，中国明对虾的最高，海蜇的营养级低于褐牙鲆。参考海洋食物网营养层次的划分标准[22,27-28]，海蜇和缢蛏属于第Ⅱ(2～3)营养级，为初级消费者，中国明对虾和褐牙鲆属于第Ⅲ(3～4)营养级，为高级肉食动物。

综合分析海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘养殖生物的食性和营养级特征发现，综合养殖池塘的主要食物来自池塘的初级生产者(包括浮游单胞藻和底栖硅藻)、初级消费者(浮游动物如轮虫、蜢虾等)，人工投喂的饵料(包括人工饵料、鳀鱼和虾夷扇贝下脚料)，浮游动物摄食浮游植物和底栖硅藻，海蜇摄食浮游动物，中国明对虾和褐牙鲆主要摄食人工投喂的鳀鱼和虾夷扇贝下脚料，中国明对虾粪便和褐牙鲆粪便为浮游植物和底栖硅藻繁殖提供营养，缢蛏滤食底栖硅藻、中国明对虾粪便和褐牙鲆粪便(图1)，可以净化养殖水体[29]。其中，褐牙鲆摄食中国明对虾，可以清除游泳能力弱的病虾。鱼虾综合养殖可以增加浮游植物的量，提高浮游植物的多样性，降低异养菌总数和弧菌数量[30]；可有效防治中国明对虾的流行病害[31]。海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘的养殖生物与初级生产者、初级消费者之间形成了有效的能量流动和物质循环。

图1 海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆综合养殖池塘食物网