盐胁迫对香椿幼苗生长和光合特性的影响

姚侠妹，偶 春*，王群群，徐 梦，杨丽梅，屈长青

（1.阜阳师范学院 生物与食品工程学院，安徽 阜阳 236037；2.抗衰老中草药安徽省工程技术研究中心，安徽 阜阳 236037）

盐胁迫是农业中限制植物生长和产量的主要非生物胁迫之一[1]。在土壤或生长基质中存在过多的盐会导致氧化、渗透和离子压力[2-3]。氧化应激由于较高的脂质过氧化和过多的活性氧积累（ROS）如超氧化物阴离子（O2-）和过氧化氢（H2O2）往往会损伤脂质、蛋白质和核酸[4]。盐度也是影响光合作用最严重的环境因素之一。盐胁迫可通过降低CO2的有效性[5]和改变光合代谢[6]或引起氧化应激等次生效应而直接抑制光合作用。盐胁迫的负面影响主要是由于盐渍化土壤的低渗透潜力、特定的Na+、Cl-毒性、营养吸收不平衡，或者更常见的是这些因素的综合作用[7-8]。

香椿（Toona sinensis）为楝科落叶乔木，除供椿芽食用外，也是园林绿化的优选树种。目前关于香椿的研究主要集中在栽培技术、主要营养成分、活性物质及挥发性成分分析等方面[9-11]。由此，本研究选择了香椿幼苗作为研究对象，设置不同浓度的NaCl处理对其进行不同浓度盐胁迫处理，分析香椿幼苗生长和叶片光合生理特性变化，为探讨香椿的盐胁迫响应机制提供了理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料培养与处理

本实验采用香椿实生苗。种子浸泡12 h后，于阜阳师范学院西湖校区温室大棚内进行播种栽植，待生长4个月后，选取生长状态基本一致的香椿幼苗，连同根部整株自土中取出，放入清水中缓慢清洗后，移入容器中进行水培缓苗，待幼苗恢复正常生长后，进行不同浓度NaCl胁迫处理，设置四个浓度梯度：0（对照）、100、150、200和 250 mmol·L-1，每浓度处理 20 株苗，3 个重复，当香椿幼苗处理8 d出现明显差异变化后，进行相关形态和光合生理指标测定。

1.2 指标测定与方法

生长指标测定：处理8 d后，使用游标卡尺测量幼苗叶长、叶宽和株高。

光合生理指标测定：采用便携式光合作用系统（LI-6400，LICOR），选择晴朗无云的天气，测定时段为9:00～11:00，对植株中部叶片的净光合作用（Pn），蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）测定。测定时光强为 1 100 μmol/(m2·s)，温度为 25 ℃左右，CO2浓度为 370 μmol/mol左右，测定时每个处理取5个叶片，重复3次。

1.3 数据处理

利用Microsoft Excel 2013作图，采用SPASS19.0软件进行数据统计分析。各项生理指标测定重复3次后取平均值。每个处理之间的显著性差异水平为p＜0.05。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对香椿幼苗生长指标的影响

2.1.1 盐胁迫对香椿幼苗叶长和叶宽的影响

由图1和2可知，不同盐浓度处理的香椿叶长和叶宽与对照相比，均明显降低（p＜0.05），叶长的降幅为6.25%～34.05%，叶宽的降幅为1.52%～35.94%。随着NaCl浓度的增加，叶长和叶宽逐步降低，经200 mmol·L-1NaCl处理的叶长和叶宽与250 mmol·L-1NaCl下没有显著差异（p＞0.05）。

图1 NaCl胁迫对香椿叶长的影响

图2 NaCl胁迫对香椿叶宽的影响

2.1.2 盐胁迫对香椿幼苗株高的影响

如图3，香椿幼苗株高随着盐胁迫强度的增强而降低，其中 100、150、200 和 250 mmol·L-1NaCl处理的植株高度与对照相比分别下降10.47%、20.72%、22.26%和29.33%，均与对照差异显著（p＜0.05）；而 150 mmol·L-1NaCl处理的香椿幼苗株高与 200 mmol·L-1NaCl处理差异不显著（p＞0.05）。

2.2 盐胁迫对香椿叶片光合特性的影响

2.2.1 盐胁迫对香椿叶片净光合速率的影响

图3 NaCl胁迫对香椿株高的影响

由图4知，随着盐胁迫浓度的增加，各胁迫处理的净光合速率呈下降的趋势。净光合速率在100、150、200 和 250 mmol·L-1NaCl胁迫下比对照下降幅度为 20.20%～75.54%，且 150 mmol·L-1NaCl与200 mmol·L-1NaCl处理的香椿叶片净光合速率差异不显著（p＞0.05）。此外，250 mmol·L-1NaCl胁迫对香椿幼苗叶片的净光合速率的抑制作用最为明显。

2.2.2 盐胁迫对香椿叶片蒸腾速率的影响

盐胁迫处理期间，香椿幼苗叶片的蒸腾速率（图5）与净光合速率的变化趋势基本一致。香椿叶片的蒸腾速率随着盐浓度的提高而降低，蒸腾速率在 100、150、200 和 250 mmol·L-1NaCl胁迫下比对照下降了12.81%～38.42%，均与对照差异显著（p＜0.05）。

2.2.3 盐胁迫对香椿叶片气孔导度的影响

盐胁迫处理的香椿幼苗叶片的气孔导度，如图6，均低于对照，且随着盐浓度的增加，气孔导度呈降低趋势，于 150～250 mmol·L-1NaCl时，气孔导度值降低至平稳状态，比对照下降了24.20%～26.14%。

3 讨论

盐胁迫对植物造成的危害，包括离子毒害、渗透胁迫和营养元素亏缺[12]，从而致使植株的生长受到抑制、生物量积累下降等[13]。本研究中，盐胁迫显著降低了香椿幼苗的叶长、叶宽和株高，且随着盐浓度的升高而显著降低，对香椿生长的抑制逐步加重，其观赏品质也下降。这与这与刘爱荣等[14]对彩叶草生长的研究结果基本一致，主要因为在低浓度的NaCl环境中，植物具有一定的适应性，当NaCl浓度超过一定的范围，其生物量等生长和形态指标就会受到影响。

图4 NaCl胁迫对香椿叶片净光合速率的影响

图5 NaCl胁迫对香椿叶片蒸腾速率的影响

图6 NaCl胁迫对香椿叶片气孔导度的影响

光合作用对盐胁迫的响应是复杂的，它涉及细胞/叶子的不同位置以及与植物发育相关的不同时间尺度上的限制相互作用。胁迫的强度、持续时间和速率将影响植物对盐度的响应，因为这些因素将决定与适应相关的缓解过程是否会发生。盐胁迫间接地影响了植物光合作用，那些与生长抑制或叶片脱落有关的反应，通过限制源组织的水分消耗，将有助于维持植物的水分状态，从而促进植物的碳同化。在缓慢的脱水反应中积累起来的渗透性化合物，具有维持组织代谢活动的功能。对盐度的适应包括相容溶质的合成以及离子运输的调整，而这些反应将导致细胞内稳态的恢复、解毒，从而使其在胁迫下生存。一般来说，盐胁迫对植物的光合作用具有显著抑制作用，而且随着环境盐浓度的增加，植物受到抑制的程度也越强[15]。本实验中，经不同浓度NaCl胁迫后，香椿幼苗的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均显著低于对照（p＜0.05），且随盐胁迫浓度的升高，净光合速率和蒸腾速率呈现下降趋势。这与对甘草（Lycium barbarum）[16]和麻疯树（Jatropha curcas）[17]盐胁迫下光合特性的研究结果基本一致。

非生物胁迫下，气孔在植物光合生理信号转导过程中有着重要的决定作用。一般来说，盐胁迫致使叶片中Na+和Cl-浓度提高，引起叶片中K+含量的降低，从而导致植株叶片失水，最终诱导气孔的关闭[18]。本实验中，随着盐胁迫程度的加剧，香椿叶片气孔导度逐步降低，而气孔导度的降低阻碍了环境中CO2由叶片外向叶绿体内的进入，使得胞间CO2浓度降低，从而导致光合速率降低。同时，也有一些学者则持有相反的观点，认为非气孔因素也是光合速率下降的原因之一[19]，或者认为盐胁迫材料的不同、胁迫强度高低和胁迫持续时间的长短与气孔、非气孔限制因素都有着密切的关系。

4 小结

综上所述，盐胁迫环境中香椿幼苗生长和光合作用受到抑制，且随着NaCl浓度提高，这种抑制作用逐渐增强，为探讨香椿的盐胁迫响应机制提供了理论依据。