天宝岩自然保护区天然猴头杜鹃矮林林分结构与物种多样性调查

李 霖 ，林 立，游秀华，穆振北，刘君成，林美娇，何东进

（1.福建农林大学，福建 福州 350002；2.福建永安林业局，福建 永安 366000；3.武夷学院 生态与资源工程学院，福建 武夷山 354300）

猴头杜鹃矮林是我国亚热带山地苔藓矮曲林中分布最广，最为典型的植被类型，是亚热带东部常绿阔叶林亚区的最具代表性的地形顶级群落。其所包含的植物种类比较丰富，保存完好的亚热带山地苔藓矮曲林原生性植被为有关研究提供了非常理想的研究场所。天宝岩国家级自然保护区成立以来，有许多学者对其进行了研究[1-3]，而有关天宝岩保护区猴头杜鹃种群的研究鲜见报道。猴头杜鹃林分布在山脊陡坡上，对维护林地环境、涵养水源、保护生态平衡起着重要作用[4]。目前对猴头杜鹃的研究较少，仅对其生长特性[5]、群落学特点[6]、分布格局[7]、粗死木质残体[8]以及纤维形态特征和化学成分等方面进行了研究。

为了认识猴头杜鹃矮林群落的组成、变化和发展，认识群落的结构和功能，选择福建省永安天宝岩国家级自然保护区为研究区域，在前人研究的基础上，探讨现存猴头杜鹃矮林生态系统的独特性，为研究森林生态系统、东南沿海森林区域的湿地生物多样性、地质变化与全球气候变化提供参考。

1 研究区概况

天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市东部的西洋、上坪、青水3个乡（镇）交界处，地理坐标为117°28′3″～117°35′28″E、25°50′51″～26°1′20″N。保护区核心距离永安市36 km，总面积达11 015.38 hm2。该保护区于1988年12月经福建省人民政府正式批准为天宝岩省级自然保护区，2003年6月经国务院批准晋升为国家级自然保护区。天宝岩国家级自然保护区为戴云山余脉，最高处海拔1 604.6 m，最低处海拔580 m，中、低山地貌，属中亚热带海洋性季风气候区，年平均气温15℃，1月均温5℃，7月均温23℃，极端高温40℃，极端低温-11℃，大于或等于10℃的活动积温4 500～5 800℃，无霜期290 d，年平均降水量2 039 mm，多集中于5～9月，年平均相对湿度80%以上。该保护区四季分明，气候温暖湿润，光、热、水条件优越。猴头杜鹃林，是亚热带山地苔藓矮曲林（云雾林）的典型植被之一。天宝岩国家级自然保护区在海拔1 100～1 500 m的近山顶处保存大面积的原始猴头杜鹃林，分布面积达106.7 hm2，纯林40 hm2。

2 研究方法

2.1.1 样地调查

在天宝岩国家级自然保护区天然猴头杜鹃林中，按照不同海拔以及群落类型选择有代表性的地段设置12块20 m×30 m样地（表1），采用10 m×10 m相邻格子法进行调查，记录各样地的群落类型、海拔、坡度、坡向等因子，并对样地内所有直径≥2.5 cm的乔木进行每木调查，记上序号，标明树种，并逐株登记其胸径、树高、冠幅以及枝下高。另外，在每个乔木样方中各设置1个5 m×5 m和1 m×1 m的样方调查灌木和草本，记录种类、数量、高度以及盖度等指标。根据不同海拔天然猴头杜鹃林的调查数据及主要种群的重要值，进行林分结构特征与生物多样性研究。

表1 样地设置Tab.1 Sample plot

2.2.2 研究方法

物种多样性信息指数（Information index of species diversity，简称为H’）：表示物种的丰富度和各物种组成的均匀性程度。一般而言，信息指数愈大，表示物种多样性愈大，生态环境质量愈好。其计算公式为[9-18]：

式中i=1，2，…，S；S为物种总数；Pi为第i个物种的个体数占总物种数的比例，即Pi=N/Ni，Ni为第i个物种的数量，N为所有物种的个数之和。

3 结果与分析

3.1 不同海拔天然猴头杜鹃群落结构特征

在调查的不同海拔天然猴头杜鹃林中，乔木层的郁闭度均较大，在80%以上。草本是植物群落空间中的低层植物，其植物种无论高度、大小、盖度等指标都相对较小，其生长发育容易受到人为活动的直接影响。调查的天然猴头杜鹃林中，发现长苞铁杉天然整枝良好及其少量幼苗的存在，长苞铁杉为阳性树种，林下存在更新的幼苗，这与长苞铁杉幼树比中龄树耐荫蔽的生物学特性有关；但出现较多猴头杜鹃、甜槠、深山含笑以及杜鹃科其他植物的幼苗，这与其耐阴性或中性偏耐阴的特性有关。

3.1.1 直径结构

直径结构是指各类乔木植物的株数及其在不同胸径乔木植物中所占的比例。所调查的猴头杜鹃林为中老龄林，故本研究以15 cm为一径级统计各径级内的株数以确定径级结构。具体划分方法：以15 cm为径阶将不同海拔的天然猴头杜鹃林乔木植物划分为0～15 cm、15～30 cm、30～45 cm和45 cm以上（上限排除法）4级，并将其分别称为小径级木、中小径级木、中径级木和大径级木（表2）。

从总体看，天宝岩自然保护区猴头杜鹃林乔木直径分布集中在0～15 cm，其数量和比例分别为1 111和71.22%；从表2看出，乔木在各径级分布的数量及比例随着径级的增大呈现减少趋势。不同海拔猴头杜鹃林所测乔木的直径分布主要集中在0～15 cm，直径为0～15 cm的林木数量占了总的50%以上；其中高、中、低海拔猴头杜鹃林中直径分布于0～15 cm的乔木层林木分别占相应海拔总株数的74.66%、57.23%和75.40%。由此可见，各海拔猴头杜鹃林主要是由小径级木组成，且高、低海拔猴头杜鹃林中分布在0～15cm乔木所占的比例接近1∶1。从表2可见，各海拔猴头杜鹃林中，大、中径级木所占比例均呈现递减趋势，即随着径级的增大，林木的数量逐渐减少。不同海拔乔木层林木均以0～15cm的株数最多，这与其生物学特性有关。

表2 不同海拔各类型乔木植物的直径分布Tab.2 Diameter distribution of different types of arbor plants at different elevations

从表2还可以发现，在同一海拔猴头杜鹃林中，各径级林木数量及其比例不尽相同。在高、中、低海拔天然猴头杜鹃林中，分布在0～15cm的林木数量均为最多，均远远多于其余径级的林木，且其数量在各径级的分配情况均为：小径级木＞中小径级木＞中径级木＞大径级木，即随着径级的增大，林木数量呈减少趋势；其中高、低海拔猴头杜鹃林乔木层林木主要由小径级木和中小径级木组成，并且分别占据了相应海拔总数的98.36%和94.07%；而中海拔猴头杜鹃林林木主要由小径级木、中小径级木和中径级木组成，占该海拔总数的90.06%。由此可见，各海拔天然猴头杜鹃林林木均以小径级木为主，且小径级木＞中小径级木＞中径级木＞大径级木。从图1可以清楚地看出，各海拔猴头杜鹃林中，直径分布在0～15 cm的林木数量比其他径级的多，且高海拔中直径分布在0～15 cm的林木数量远多于中、低海拔处的，而大、中径级木的数量及其比例在中海拔猴头杜鹃林中分布相对较多。

3.1.2 树高结构

在野外的实地调查中，根据每木检尺测得乔木层所有胸径≥2.5 cm植株的树高。具体划分方法：以5 m为径阶将不同海拔的乔木划分为1～5 m、5～10 m、10～15 m、15～20 m等，并以次类推（上限排除法），具体见表3。从表3可以看出，天宝岩保护区天然猴头杜鹃林乔木树种的高度最主要分布在5～10 m，占了乔木总数的60.26%，约是分布在10～15 m乔木数量的3倍；高度分布在10～15 m的乔木树种次之，为320株，占了20.51%；分布在1～5 m乔木数量为240，占了15.38%，仅次于10～15 m乔木数量。由此可见，天宝岩保护区天然猴头杜鹃林乔木树种的高度集中分布在1～15 m，其所占比例达96.25%。此外，由表3不难看出，随着海拔的变化，各高度级所占数量和比例都不尽相同。高海拔猴头杜鹃林中，分布在5～10 m的乔木数量为432，在中、低海拔则分别为176和332，其在高、中、低海拔猴头杜鹃林中所占比例分别是相应海拔64.38%、53.01%和59.61%。由此可见，高度分布在5～10 m的乔木数量在高海拔猴头杜鹃林中最多。高度分布在1～5 m的乔木数量表现为高海拔＞低海拔＞中海拔，而其在相应海拔所占比例则呈低海拔＞高海拔＞中海拔；中海拔猴头杜鹃林中，分布在10～15 m的乔木数量最少为86，而其比例最大达25.90%，在高、低海拔中，其数量分别为128和106，且比例接近1∶1；中海拔猴头杜鹃林中，分布在15～20 m的乔木数量及其在该海拔所占的比例均最大，为34和10.24%，低海拔次之，仅为3.77%；而高度分布在20～30 m的乔木仅出现在高海拔猴头杜鹃林中，且其占该海拔不到0.5%。

在同一海拔，猴头杜鹃林乔木的高度结构及其比例亦不相同。高海拔猴头杜鹃林，分布在5～10 m的乔木最多，数量为432，占了该海拔总的64.38%；其次是10～15 m，其数量是5～10 m乔木的近1/3；再其次是分布在1～5 m的乔木，其数量和比例分别为106和15.60%，而高度分布在15 m以上的乔木仅仅为5株，比例亦不到8%，即不到5～10 m乔木的1/8，该趋势与天宝岩自然保护区猴头杜鹃林乔木树种总的高度结构相似；在中海拔，猴头杜鹃林乔木树种其高度结构分布在20 m以下，且集中分布在5～10 m，从表3可以看出，该海拔分布在5～10 m的乔木亦最多，其数量为176，占了该海拔总乔木的53.01%，10～15m的乔木次之，约是5～10 m乔木的1/2，而分布在1～5和15～20的乔木数量及其比例接近1∶1；在低海拔，所调查的乔木全部分布在1～20 m范围，其中，1～5 m和10～15 m的乔木数量接近1∶1，且二者占了该海拔的36.62%，远小于5～10 m乔木的59.61%；而高度分布在15～20 m的乔木数量仅为3.77%，即高度分布在5～10 m的乔木数量及其比例亦最大。可见，各海拔的天然猴头杜鹃林，其乔木高度结构均集中分布在5～10 m，且占相应海拔所有乔木树种的比例均超过50%。

表3 天宝岩自然保护区不同海拔猴头杜鹃群落的结构对比Tab.3 Structural comparison of Rhododendron simiarum communities at different altitudes in Tianbaoyan Nature Reserve

3.2 不同海拔天然猴头杜鹃林物种多样性研究

物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的量度，对物种多样性的研究可以更好地认识群落的组成、变化和发展。本文运用物种多样性指数对天宝岩自然保护区不同海拔天然猴头杜鹃林不同层次进行了物种多样性分析研究。

3.2.1 乔木层物种多样性

调查的猴头杜鹃林群落其郁闭度均较大。不同海拔天然猴头杜鹃林乔木层的植被种类呈现出高海拔＜中海拔≤低海拔的趋势，即随着海拔的上升，植物的种类减少；而其数量则为高海拔＞低海拔＞中海拔（表4），这与低海拔受到的人为干扰较强有关。调查的天然猴头杜鹃林所处的海拔均在1 000 m以上，人迹较为罕至，即受到的人为干扰较小。从表4可以看出，对于物种种类相同的中、低海拔猴头杜鹃林，中海拔处R1、Sp、Sw、Dm和E等物种多样性指标均＞低海拔的；除了均匀度指标E以外，其余的多样性指标均呈中海拔＞高海拔；而Sw、R1和S呈低海拔＞高海拔，其余则为高海拔＞低海拔。

表4 不同海拔天然猴头杜鹃林乔木层物种多样性Tab.4 Species diversity of arbor layer of natural Rhododendron simiarum at different altitudes

3.2.2 灌木层物种多样性

灌木是植物群落空间中的中间层植物种。整个天宝岩保护区内，灌木层盖度较小。不同海拔天然猴头杜鹃林灌木层的植被种类呈现出高海拔＜中海拔＜低海拔的趋势，即随着海拔的上升，植物的种类减少，这与乔木层植被数量随海拔的变化趋势相一致。然而，灌木数量随着海拔变化则呈低海拔＜高海拔＜中海拔（表5）。低海拔处灌木植物受人为干扰影响较大，而高、中海拔猴头杜鹃林人迹罕至，其灌木层植物所受的人为机械损伤、砍伐、践踏等干扰现象亦较小。由表5可以看出，R1随着海拔的上升而减少，该趋势与物种种类S随海拔的变化趋势相一致；Sp和E均呈高海拔＞低海拔＞中海拔；而Sw和Dm则呈低海拔＞高海拔＞中海拔。

综合表4、表5可以看出，同一海拔猴头杜鹃林中，灌木层的物种多样性基本都大于相应海拔乔木层的，即物种多样性呈现灌木层＞乔木层。

表5 不同海拔天然猴头杜鹃林灌木层物种多样性Tab.5 Species diversity of shrub layer of natural Rhododendron simiarum at different altitudes

3.2.3 草本层物种多样性

草本是植物群落空间中的低层植物，其植物种无论高度、大小、盖度等指标都相对较小，其生长发育容易受到人为活动的直接影响，即草本层物种多样性与人为干扰强度有关。植物由于受人为机械损伤、砍伐、践踏等干扰，导致植被覆盖减少，林下植被的幼苗较少。天宝岩自然保护区不同海拔天然猴头杜鹃林草本层物种多样性呈现低海拔（28）＞高海拔（23）＞中海拔（20），这可能与低海拔处草本层受到的人为干扰较大有关。从总体来看，天宝岩猴头杜鹃林物种多样性呈灌木层（58）＞草本层（47）＞乔木层（42）。从表3至表5可以看出，在同一海拔猴头杜鹃林中，各层次物种多样性存在差异。在高海拔，物种多样性为乔木层＞草本层＞灌木层；在中海拔猴头杜鹃林中，物种多样性表现为灌木层＞乔木层＞草本层；在低海拔则为乔木层＞草本层＞灌木层，与高海拔物种多样性特征相一致。

4 结论与讨论

通过对天宝岩自然保护区不同海拔天然猴头杜鹃林结构特征、物种多样性等进行了研究，结果表明：⑴各海拔天然猴头杜鹃林林木均以小径级木为主，且小径级木＞中小径级木＞中径级木＞大径级木。各海拔猴头杜鹃林中，直径分布在0～15 cm的林木数量均比其他径级的多，且高海拔中直径分布在0～15 cm的林木数量远多于中、低海拔处的，而大、中径级木的数量及其比例在中海拔猴头杜鹃林中分布相对较多；⑵各海拔的天然猴头杜鹃林，其乔木的高度结构均集中分布在5～10 m，且占相应海拔所有乔木树种的比例均超过50%；⑶在高、低海拔猴头杜鹃林中，物种多样性为乔木层＞草本层＞灌木层；在中海拔猴头杜鹃林中，则表现为灌木层＞乔木层＞草本层；此外，随着海拔上升，植被的种类呈减少趋势，即高海拔＜中海拔≤低海拔。

本研究较为全面地分析了天宝岩国家自然保护区不同海拔天然猴头杜鹃林的群落结构特征和物种多样性。天宝岩国家自然保护区的猴头杜鹃林多为幼龄林，猴头杜鹃种群的群落结构特征在幼树阶段是受物种自身的生物学和生态学特性决定的，随着种群个体的不断生长，种群的分布格局越来越多地受到种内、种间竞争的影响。植物种群的径级结构可反映种群的空间分布，可作为种群龄级估计的重要参数[19]。一些研究认为，不同的种群并不是均呈现稳定的种群结构，且植物种群在不同发育阶段个体的种群结构存在明显的差异[20]。另一些研究认为，植物种群年龄结构及动态变化与其自身生物学特性及环境因素密切相关[11]。然而本研究在猴头杜鹃的年龄结构方面考虑还不够深入，且未进行多阶段的连续性调查观察。此外，本研究仅对天宝岩自然保护区不同海拔天然猴头杜鹃林结构特征、物种多样性进行研究，为了更加全面、系统的掌握天然猴头杜鹃林的演替与生态过程，还应对其物种多度分布格局、种间联结以及种群空间分布格局等方面进行深入的研究。