萌生杉木林经营前后杉木的空间分布格局及关联性

陈杏林，林露花，何必庭，金霖芳，潘雅妮，元妙华

（1.龙泉市林业科学研究院，浙江龙泉323700；2.龙泉市林业局，浙江龙泉323700；3.龙泉市自然资源和规划局，浙江龙泉323700）

空间格局是研究种群特征、种间关系等生态过程的重要基础[1]，不仅对于认识竞争、干扰、环境异质性等具有重要意义[2]，而且对森林恢复过程中物种的合理配置和栽植具有重要指导意义，因此对植物种群空间格局的研究，一直是生态学研究物种共存和群落演替的热点问题[3-4]。

Ripley提出的K函数作为空间点格局分析（point pattern analysis）的代表，有效克服了传统方法只能分析单一尺度空间分布格局的缺点[5]，而g（r）函数（pair correction function）是从K函数衍生而来，因其能有效剔除K函数在小尺度上的累积效应而得到广泛应用。萌生更新是我国南方低山丘陵地区杉木林的主要更新方式，其更新费用低、经营周期短、生态效益好的特点使得杉木萌生更新研究日益受到重视[6]。笔者以萌生杉木林为研究对象，按照空间结构经营的原则，把林分中林木长势好的树木作为“目标树”，周围影响其生长的树木作为“干扰树”，其他能增加混交树种、保持林分多样性的树种作为“生态目标树”，采取保留目标树和生态目标树，采伐干扰树的方法，对林分进行抚育经营[7]。并采用双相关g（r）函数对经营前后杉木萌生林林分中杉木的空间格局及不同径级的关联性进行分析，为我国南方大面积杉木萌生林的科学经营提供参考和管理对策。

1 资料与方法

1.1 研究区概况

研究样地位于浙江省龙泉市黄南村，属于中亚热带季风气候区（118°43′~119°26′E，27°42′~28°21′N），年均温17.7℃，年均降水量1 700 mm。试验样地为2005年采伐迹地更新（采伐前为杉木纯林，密度1 650株/hm2），同年人工栽植木荷（Schima superba），后未进行经营。林分以萌生的杉木（Cunninghamia lanceolata）为主，木荷为其主要伴生树种，另有少量的枫香（Liquidambar formosana）、拟赤杨（Alniphyllum fortunei）等树种分布。

1.2 野外调查

2014年3 月在全面踏查的基础上选择具有代表性的样地进行调查，样地面积为65 m×40 m，采用相邻格子法，将样地分为14个小样方进行调查，其中，10 m×20 m小样方12个和5 m×20 m小样方2个，分别记录坡向、海拔。对样地内胸径≥5 cm的乔木进行每木检尺，记录树种、树号、坐标等。样地中杉木是优势树种，其他树种的株数极少[8]。一般在相同环境条件下，同一树种的径级和龄级具有较高的一致性。因此参照相关研究[9-10]，并结合萌生杉木生长速度快和经营周期短的特点[11]，将其按照胸径（DBH）大小等级分为：Ⅰ径级（DBH≤6 cm）、Ⅱ径级（6 cm9 cm）3个生长阶段。该样地于2014年8月进行结构化经营，对比分析杉木在经营前后的空间格局和不同生长阶段的空间关联。

1.3 数据分析

采用点格局分析方法中的单变量g（r）函数，分析样地中单个树种空间格局，用双变量gcross（r）函数分析2个树种的空间关联，其具体计算公式见文献[12-14]。对于空间分布，若g（r）值位于上包迹线之上，则为聚集分布；若位于上下包迹线之间，则为随机分布；若位于下包迹线之下，则为均匀分布。对于种间相关性，若gcross（r）值位于上包迹线之上，则二者空间上正关联；若位于上下包迹线之间，表明二者相互独立；若位于下包迹线之下，则二者空间上负关联。用Monte-Carlo方法循环99次，产生99%置信区间，即包迹线间的范围，以检验树种的分布格局和空间关联性。该文采用完全随机模型（complete spatial randomness，CSR）为零模型，数据分析用R软件（https：//www.R-project.org/）。

2 结果与分析

2.1 萌生杉木林经营前后杉木的径级结构

径级结构是种群生存状态的反映，整个样地中经营前后的林木株数分别为883株和685株，其中经营前后杉木的株数分别为633株和450株。从图1可以看出，经营前后杉木各径级的个体数，径级Ⅰ为137株和56株，占各自比例的21.6%和12.5%；径级Ⅱ为319株和230株，分别占50.4%和51.1%；径级Ⅲ为177株和164株，占各自比例的28%和36.4%。萌生杉木林中杉木的年龄结构呈稳定型分布。

2.2 经营前后杉木的空间分布

由图2可知，经营前后杉木均表现为在0~1 m的尺度上聚集分布，1~2 m上呈现均匀分布，而经营后表现更为明显，在2~3 m尺度上均呈微弱的聚集分布。在0~3 m整体呈现为从聚集到均匀分布再到聚集分布的变化趋势，而在3~10 m尺度上经营前后杉木均呈现为随机分布的情况。

2.3 经营前后杉木不同径级分布格局和关联性

从图3可以看出，杉木经营前（图3a~c），径级Ⅰ表现为在0~10 m尺度上随机分布，径级Ⅱ在2~3 m为聚集分布，在其他尺度上为随机分布。径级Ⅲ在0~1 m和2~3 m的尺度上为聚集分布，其他尺度为随机分布。而杉木经营后（图3d~f）径级Ⅰ与经营前的径级Ⅰ表现一致，为随机分布。径级Ⅱ在2~3 m上表现为从均匀到聚集分布的情况，其他尺度均为随机分布。径级Ⅲ在0~1 m为聚集分布，其他尺度基本为随机分布。

2.4 经营前后杉木不同径级的空间关联性

由图4可知，经营前杉木径级Ⅰ和径级Ⅱ间，径级Ⅰ和径级Ⅲ间（图4a~b）在尺度0~10 m上表现为两两相互独立，即空间无相互关联；径级Ⅱ的杉木和径级Ⅲ的杉木间（图4c）在0~1 m为正相关，1~2 m为负相关，在2~10 m尺度上则为相互独立。经营后杉木径级Ⅰ和径级Ⅱ间，径级Ⅰ和径级Ⅲ间（图4d~e）在尺度0~10 m上同样表现为两两相互独立，即空间无相互关联，径级Ⅱ的杉木和径级Ⅲ的杉木间（图4e）在0~1 m为正相关，1~2 m为负相关，在2~10 m尺度上表现为空间无相关。总体来看，经营前后杉木不同径级间基本属于相互独立的关系。

3 结论与讨论

该研究中萌生杉木林中的杉木种群在经营前后无论是在整体上还是在不同径级间，均表现为在3~10 m的尺度上为随机分布，在0~3 m的尺度上主要呈聚集分布或者均匀分布，而对于该样地的空间结构研究表明杉木种群经营前后整体空间分布是从聚集分布转变为随机分布[7]，说明种群的分布格局不仅与环境的空间变化相关联，并且受样方大小的影响，空间格局对尺度大小有一定的依赖性[15]。经营前后的杉木整体分布格局特别是径级Ⅲ的个体在小尺度（0~1 m）表现为聚集分布格局，表明萌生杉木林中杉木的分布格局更多地受到伐桩萌生能力的影响，仍保留人工林的相关特征。

经营前后杉木不同径级林木的空间关联表明，除径级Ⅱ和径级Ⅲ的杉木在0~1 m的尺度上表现为正相关，在1~2 m表现为弱的负相关外，其余各个径级间的空间关联均为相互独立。径级Ⅱ和径级Ⅲ的杉木处于邻近的生长发育阶段，生长迅速，竞争激烈，且其对生境的选择有一致性，表现出一定的空间正关联性[16]。种群的空间关联性受林木个体大小的影响，一般个体差异越大，个体间正相关性就越弱[17]。其他生长阶段的相互独立表明，由于小径级个体所占空间较小，其与大径级个体间的相互作用十分微弱，没有直接的竞争关系。

图1 经营前后杉木的径级结构

图2 杉木经营前后空间格局

图3 杉木经营前后不同龄级的空间格局

图4 杉木经营前后不同龄级的空间关联

由于尺度、树种和径级的不同，常导致种群间及内部的分布格局和空间关联的不同[9]。通过对杉木萌生林中杉木种群的分布格局以及不同径级空间关联的分析发现，萌生林中杉木分布格局明显受到伐桩萌生更新能力的影响。而伐桩的萌生能力则受人工林前期经营措施和土壤肥力差异等因素的综合影响。因此在对杉木萌生林的经营中应该参照当地天然林的分布格局和树种配置等特征，通过人工促进更新、栽植位置、密度控制、树种配置等森林经营措施，加速现有次生林的进展演替，逐步使林分朝着天然林经营的方式发展，最终实现林分的可持续经营[8]。