甘肃插岗梁省级自然保护区连香树种群结构与数量动态研究

丁全定，付作霖，杨 静，张文宇，林 媛，齐 昊

（1.甘肃省白龙江林业科学研究所，甘肃兰州 730046；2.甘肃白龙江森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃舟曲 746300）

种群生态学是探索植物濒危机制的方向之一，是保护濒危植物的理论基础[1]。种群结构与动态是种群生态学研究的核心问题[2-3]。种群结构反映种群内不同大小个体数量的分布状况[4]，能对现有植物的数量和空间特征、种群的竞争力和更新力、生长规律、生活史及生境安全度进行分析；种群动态反映种群大小及其时空变化规律[5]。生命表与其构建的存活曲线可以反映种群当前的存活状态，可预测种群未来数量的变化，结合种群动态数量分析和时间序列预测还可以阐明种群受到的干扰状况及未来发展趋势[6-7]。

连香树（Cercidiphyllum japonicum）是第三纪古热带植物的孑遗种单科植物，是起源较古老的木本植物，天然更新困难；因其具有重要的观赏、用材和药用价值，已被过度采伐，数量急剧减少，地理分布范围不断缩小，多呈零星分布，已濒临灭绝，是国家二级重点保护野生植物。关于连香树种群结构与数量动态的研究较少，仅有何东等[8]、杨荣慧等[9]和毛维莉等[10]对神农架、秦岭地区和唐家河自然保护区的报道。甘肃插岗梁省级自然保护区位于甘肃省白龙江林区的中心地带，植物种类繁多，特点各异，水平分布交错，垂直分布明显[11]。连香树自然种群零星分布且株距较大，主要分布于海拔1 800 ～2 100 m的茶岗保护站片沟51-2、51-7、55-2和55-3小班。本研究以省级自然保护区内零星分布的连香树为研究对象，采用每木检尺法，利用径级代替龄级，分析其径级结构，构建生命表和存活曲线，分析种群生存现状，预测种群龄级结构和数量变化趋势，为珍稀濒危植物资源保护和繁育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

插岗梁省级自然保护区位于甘肃省甘南自治州舟曲县南部拱坝河流域（103°57′ ～104°42′E，33°13′ ～34°10′N）中地处青藏高原东北边缘、岷山山系北麓，地形为西北至东南走向，最低海拔1 020 m，最高海拔4 536 m，属典型的西南亚高山地形；温度、降水具有明显的垂直梯度和水平差异，年均气温4.3 ℃，年均降水量951.0 mm；是甘肃南部的一块绿色屏障，是长江上游主要的水源涵养林基地之一，也是全国天然林资源保护工程重点实施区（表1）。

表1 调查区域基本信息Tab.1 Basic information of plots

续表1 Continued

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查

2019年，对胸径（DBH）≥5 cm 的植株记录胸径、树高、第一枝下高和冠幅等指标，采用全面踏查法进行调查；对DBH＜5 cm 的幼苗和幼树，通过设置10 m × 10 m 样方进行调查。当DBH＜1.3 m 时，树木有2个或以上主干，仅记录最大主干的胸径。

1.2.2 种群龄级结构划分

龄级划分有助于研究种群生命表、生存分析和存活曲线[12]，同一龄级和径级的树种对相同环境反应规律一致[13]。连香树树高（H）≤1.5 m 时，以DBH每2.5 cm 为1 个单位径级；H＞1.5 m 时，以DBH 每10 cm 为1 个径级；实际统计的连香树最大胸径为122.5 cm，可划分为14 个径级：0 cm ＜DBH ≤2.5 cm为第1径级（H≤1.5 m），2.5 cm ＜DBH ≤5.0 cm 为第2径级（H≤1.5 m），5 cm＜DBH ≤15 cm为第3径级，15 cm＜DBH ≤25 cm 为第4 径级，25 cm＜DBH ≤35 cm 为第5 径级，35 cm＜DBH ≤45 cm 为第6 径级，45 cm＜DBH ≤55 cm 为第7 径级，55 cm ＜DBH ≤65 cm 为第8 径级，65 cm＜DBH ≤75 cm 为第9 径级，75 cm＜DBH ≤85 cm 为第10 径级，85 cm＜DBH ≤95 cm为第11径级，95 cm＜DBH ≤105 cm为第12 径级，105 cm＜DBH ≤115 cm 为第13 径级，115 cm＜DBH ≤125 cm 为第14 径级。以径级结构代替龄级，统计各径级株数，绘制连香树种群的径级结构。

1.2.3 种群数量动态分析

根据陈晓德[14]的量化方法，采用种群内相邻径级间个体数量变化动态指数（Vn）和整个种群径级结构的数量变化动态指数（Vpi）及考虑未来外部干扰时种群径级结构动态指数（V′pi）定量评价种群数量结构。计算公式如下[15]：

式中，Sn、Sn+1分别表示第n、n+1 径级种群个体数；max（）表示取括号中数列极大值；min（）表示取括号中数列极小值；K为种群径级数量；当Vn、Vpi分别取正、零和负值时，分别反映种群的增长、稳定和衰退的结构动态关系。

1.2.4 静态生命表编制

编制静态生命表能反映连香树种群在一个特定时间内不同径级个体数量的动态变化。对于自然种群，为了避免死亡率为负值的情况，对所得数据进行匀滑处理。本研究以径级对应龄级，根据各径级实际存活数编制静态生命表，编制及计算方法参见卢杰等[16]。并以径级为纵坐标，对应个体数为横坐标，绘制种群结构图。计算公式如下：

式中，x表示径级；ax*表示匀滑后x径级内现有的个体数；lx表示x径级开始时现有个体株数（一般转化为1 000）；dx表示从x到x+ 1 径级间隔期间标准化死亡数；qx表示从x到x+ 1 径级间隔期间死亡率；Lx表示从x到x+1 径级间隔期间现有个体数；Tx表示从x径级到超过x径级的个体数；ex、Kx和Sx分别表示进入x径级的生命期望寿命、消失率及存活率。

1.2.5 存活曲线

根据静态生命表，以径级为横坐标，个体株数（lx）为纵坐标，绘制连香树种群存活曲线，参照Hett等[15]的方法对存活曲线进行检验，即DeeveyⅡ存活曲线（Nx＝N0e-bx）和Deevey Ⅲ型存活曲线（Nx＝N0x-b）。以径级为横坐标，死亡率（qx）、消失率（Kx）为纵坐标，分别绘制连香树种群死亡率曲线和消失率曲线。

1.2.6 种群生存力分析

为了更好地分析连香树的种群结构，阐明其生存规律，本研究把生存分析的4 个函数引入种群生存分析中，即种群生存率函数（S（i））、累计死亡率函数（F（i））、死亡密度函数（f（ti））和危险率函数（λ（ti）），计算公式如下[17-18]：

式中，Si表示存活率；ℎi表示径级宽度。4 个生存函数曲线分别以径级为横坐标，4 个函数值为纵坐标绘制。

1.3 数据处理

采用Excel 软件进行数据处理，并对存活曲线进行拟合。

2 结果与分析

2.1 径级结构

连香树第1径级个体数量最多（106株），其次为第3径级（73株），最少为第12径级（3株）（图1）。第1 ～2 径级数量锐减，说明幼苗数量较多，但幼苗自身抗性差、生存竞争能力弱，导致其存活率非常低，进入下一径级数量锐减。第1 ～3 径级数量为200株，第4 ～9 径级数量为128 株，第10 ～14 径级数量为26 株，分别占种群总数的56.50%、36.16% 和7.34%，幼龄级植株数量最多。整体表现为随径级逐步增大，种群个体数减少。

图1 连香树种群径级结构Fig.1 Structure of diameter class of C.japonicum population

2.2 种群数量动态分析

对各径级连香树种群进行结构动态分析，可知第1 ～14 径级相邻径级间的Vn分别为80.18%、-71.23%、75.34%、-25.00%、-22.58%、25.81%、39.13%、-22.22%、72.22%、-37.50%、62.50%、-25.00%和-33.33%；整个种群Vpi为41.11%，虽部分径级存在衰退现象，整体表现为增长型种群；当考虑种群外部干扰因素时，V′pi为0.96%，说明连香树种群有一定的波动变化，但对外部环境干扰很敏感，种群的增长型存在一定风险。

2.3 静态生命表及存活曲线

随径级增加，种群lx逐渐减少，ex呈先升后降的趋势（表2）。种群在幼苗阶段ex较高，之后随植株生长逐渐降低，说明存活的幼龄个体适应环境能力强。经模型拟合检验，拟合模型均达极显著水平，Deevey-III的R2值比Deevey-Ⅱ大，P值小，可知连香树种群的存活曲线属Deevey-Ⅱ型（图2，表3）。

表2 连香树种群静态生命表Tab.2 Static life table of C.japonicum population

表3 存活曲线方程Tab.3 Survival curve equations

图2 连香树种群存活曲线Fig.2 Survival curve of C.japonicum population

连香树种群qx和Kx的变化趋势大致相同（图3）。第1径级qx和Kx出现峰值，是因为连香树种子发芽率和苗木成活率低，幼苗数量少；第2 ～4 径级qx和Kx较小，说明死亡变化率较小，种群处于稳定增长状态；第5径级qx和Kx出现峰值，是因为上世纪70年代过度采伐；第6 ～12径级qx和Kx率逐渐变大，第12径级qx和Kx出现峰值，原因是植株在生长过程中受到病虫害危害及外界恶劣条件影响，在第12径级时最严重；第12径级后，qx和Kx率波动较大，第14径级达到峰值，原因是连香树进入生理死亡阶段，个体自然迅速消亡，死亡率和消失率都较高。

图3 连香树种群死亡率和消失率曲线Fig.3 Mortality rate and vanish rate curves of C.japonicum population

2.4 种群生存力分析

连香树种群S（i）曲线单调递减，F（i）曲线单调递增，两者互补。在第1 ～3 径级中，S（i）高于F（i），说明种群此阶段处于增长状态；第4 径级中，S（i）和F（i）处于交汇稳定状态；S（i）和F（i）在第4 ～5 径级间升降幅度较大，且差值逐渐拉大，说明种群生存力进入衰退状态（图4）。

图4 连香树种群生存率和累计死亡率曲线Fig.4 Survival rate and cumulative mortality curves of C.japonicum population

连香树种群f（ti）曲线和λ（ti）曲线在第1 ～5径级以及第11 ～14 径级变化趋势不一致，第5 ～11 径级变化趋势基本一致（图5）。f（ti）在第1 ～3 径级快速降低，第3 ～5 径级出现波动。λ（ti）在第1 ～2 径级稍微增加，达到峰值（69.72%）；在第2 ～3径级快速下跌，第3径级后基本不变。由S（i）、F（i）、、f（ti）和λ（ti）变化规律可知，连香树种群的生存状况主要表现为幼苗期稳定、中后期衰退的特征，中龄期数量减少是导致其更新困难的重要原因。

图5 连香树种群死亡密度和危险率曲线Fig.5 Density of death and risk rate curves of C.japonicum population

3 讨论与结论

种群的径级结构反映不同个体的组配状况、种群数量动态和发展趋势[19-20]。连香树在生长过程中虽部分径级存在衰退现象，但整体表现为增长型种群。种群数量主要集中在幼龄期和中龄期，大龄期较少，大龄植株生存困难，种群数量随龄级增加而逐渐减少，说明种群生存受外部环境干扰较大。

连香树种群存活曲线符合Deevey-Ⅱ型，死亡率和消失率在第1 径级出现峰值，第2 ～4 径级随后降低，呈缓慢增长趋势，在第4 径级时，种群处于稳定状态，随后死亡率上升，出现峰值，种群很快进入衰退状态，原因是连香树种子发芽与幼苗期对周边环境温度和湿度的要求极高，生存率低，但存活的幼龄个体适应环境能力提高，死亡率又快速降低，生命期望寿命逐渐提高，种群结构趋于稳定；在植株生长过程中，尤其是上个世纪70年代过度采伐，且易受病虫害危害及冻害和干旱等恶劣自然条件影响[8]，死亡率升高，数量减少；大龄植株受病虫害侵蚀非常严重，也存在生理衰退导致死亡，数量减少。

连香树种群结构与数量动态变化趋势表现出幼龄期稳定、中后期衰退的特点，种群已处于衰退的早期阶段。为增加连香树种群数量和维持种群结构稳定，可加强该区域的森林资源保护，如加强对连香树保护的宣传，提高公众保护意识；对连香树种群集中分布区域设置特别保护小区，重点保护零星散生的母树；进行人工植苗增加种群密度，逐步缩小种群间距；加强生长过程中对病虫害的防治，尤其是对幼龄期苗木的防护。