机采棉杂交后代主要株型性状与产量和品质的关系

齐海坤，严根土，王宁，乔文青，石建斌，许庆华，周红，黄群

机采棉杂交后代主要株型性状与产量和品质的关系

齐海坤，严根土，王宁，乔文青，石建斌，许庆华，周红，黄群*

（中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南安阳455000）

【目的】从株型、产量及品质众多复杂因素中找出影响机械化生产较大的因素并进行遗传改良，选育适宜机械化生产的高产优质品种，提高棉花育种的效率。【方法】以陆地棉Z571与中棉所49杂交的F2:3群体为研究对象，应用统计软件SASV8等分析其农艺性状的变异、方差和相关性。【结果】F2:3群体株系材料间农艺性状发生了显著分离，且后代中出现了许多超亲个体，在田间进行选择时要注意农艺性状之间复杂的关系；株高、单株果枝数与单位面积籽棉产量呈极显著正相关；单株果枝数与纤维上半部平均长度、断裂比强度呈极显著负相关，与马克隆值呈现正相关；单株营养枝数与纤维上半部平均长度、断裂比强度呈极显著正相关，与马克隆值呈现显著负相关；产量构成因素中的单位面积铃数与纤维上半部平均长度、断裂比强度呈极显著正相关，与马克隆值呈极显著负相关，铃重和品质性状的相关性与单位面积铃数相反。【结论】株型性状与产量和品质之间均存在显著或极显著的遗传相关；高产高品质的株型特征为单株营养枝数较多；选育高产优质的棉花新品种时要选择铃数较多、铃重较小的材料。

棉花；株型性状；产量性状；品质性状；相关性分析

Abstract:[Objective]This study aimed to determine the most important factors for mechanized production,make genetic improvements,and breed high yield and quality varieties suitable for mechanized production,so as to effectively improve the efficiency of cotton breeding.[Method]We used SASV8 statistical software to analyze the variation,correlation,and variance of agronomic characteristics in the F2:3crossing population of upland cotton (Gossypium hirsutum L.)varieties Z571 and CCRI 49.[Result]There was a significant separation between the agronomic traits of F2:3population lines,and many transgressive individuals appeared in their descendants.When selecting in the field,we found it important to focus on the complex relationship among agronomic traits.Seed cotton yield per unit area was significantly positively correlated with plant height and number of fruit branches.The number of fruit branches was significantly negatively correlated with average fiber length and breaking tenacity,and significantly positively correlated with the micronaire value.Conversely,the number of vegetative branches was significantly positively correlated with theaveragefiber length and breaking tenacity,and significantly negatively correlated with the micronaire value.The boll number,one component factor of yield,was significantly positively correlated with the average fiber length and breaking tenacity,and was significantly negatively correlated with the micronaire value.Conversely,the boll weight,another component factor of yield,showed the opposite pattern.[Conclusion]Plant traits had significant or extreme significant genetic correlationswith yield and quality.High yield and high quality cotton had more vegetative branches.New varieties of cotton with high yield and quality should,therefore,be selected based on agreat number of smaller bolls.

Keywords:cotton;plant type traits;yield traits;quality traits;correlation analysis

随着我国棉花科技的进步和国家政策扶持，棉花产业形势有所好转，但是植棉成本攀升、棉农收益难以保障、机械化植棉水平低、棉花内在品质下降明显及农业生态问题逐渐凸显仍然制约着我国棉花产业的发展[1]。因此，开发利用棉花种质资源的有益基因，拓宽棉种的遗传基础，创造更多适宜机械化生产的优异种质，是我国棉花品种进一步改良的关键。配制杂交后代组合的目的就是要将优异基因转移到不同的遗传背景中，快速创造具有适宜的农艺性状与优异品质的新材料。

综合棉花机械化采收与其他棉花轻简化栽培技术的要求，适宜机械化生产的品种应符合株型紧凑、株高适宜、赘芽少、耐密植、抗倒伏，机采后棉花纤维长度、强度、细度满足市场要求，对催熟落叶剂敏感，易于脱叶等特点[2]。然而，棉花株型、产量、品质等性状多为由多个基因控制的数量遗传性状，由基因型和环境共同决定[3]。在育种实践中，众多学者在株型与高产[4]、株型与烂铃[5]、株型与品质[6]的关系等方面有系统、深入的研究。近年来，随着分子生物学的迅速发展，在株型、产量和品质等性状的基因定位与克隆[7-9]方面也取得了重要进展。

本研究中的母本材料中571（Z571），主要特点是株型紧凑、果枝始节高和株高适宜、营养枝数量少，且挺直抗倒伏，但马克隆值较高；父本材料中棉所49（CCRI 49），主要特点是株型松散、营养枝数量多、果枝始节高度偏低，但品质好，结铃性强[10-11]。因此，笔者尝试以Z571和CCRI 49配制杂交组合，调查株型性状，结合产量和品质性状，分析后代中株型性状与产量和品质性状的关系，以期从后代中选育株型与高产优质相结合的棉花新品种，为株型改良和高产优质相结合的机采棉新品种选育提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 棉花材料

2014 年以中 571（Z571）和中棉所 49（CCRI 49）为亲本，在中国农业科学院棉花研究所试验农场（河南省安阳县）配制组合，2015年自交加代产生包含188个单株的F2分离群体，2016年种植F2群体自交形成F2:3株系。Z571和CCRI 49均由中国农业科学院棉花研究所提供。F2:3家系于2016年4月19日播种，株距20 cm，行距80 cm，行长7 m。待棉苗长出第2片真叶后，定苗30株，整个生育期不整枝，其他田间管理措施按常规进行。

1.2 试验方法

9月20日调查棉株的株高、果枝始节高度、营养枝数量及果枝数，每份材料连续选20株，取平均值；10月15日采收中部50铃，用以检测纤维品质和测定铃重；10月22日和11月22日分别调查叶枝与主茎果枝有效铃数 （11月22日调查有效铃数，小于1元硬币直径的3个小铃等价于1个有效铃）。纤维品质由农业部棉花品质监督检验测试中心测定（HVICC校准），测定指标为纤维上半部平均长度、长度整齐度指数、马克隆值、断裂比强度和断裂伸长率。

1.3 统计分析

用Microsoft Excel 2007和SASV8分析株型性状、产量和品质性状的变化及其相互关系。

2 结果与分析

2.1 Z571和CCRI 49杂交后代株型与产量和品质性状的变化

株型性状和品质性状，在Z571和CCRI 49杂交后的F2:3家系中均发生了明显的分离和重组，符合多基因控制的数量性状的遗传特点，并且出现了较多具有超亲性状的株系（表1）。

2.2 Z571和CCRI 49杂交后代主要株型性状的分析

2.2.1 主要株型性状的分布特征。图1显示，Z571和CCRI 49杂交构建的F2:3株系中株高与果枝始节高度、单株果枝数和单株营养枝数、果枝始节节位均发生了明显的分离，各性状基本上呈连续分布，频次分布呈两端低中间高的“倒钟型”，正态分布检验相伴概率分别为0.010 0、0.010 0、0.088 5（D=0.060 781，近等于 0，符合正态分布）、0.049 9、0.010 0，接受原假设（H0：株型性状服从正态分布），即株型性状均服从正态分布（表2），表现出明显的多基因控制的数量性状遗传特点，并且有大量的超亲个体出现。株高和果枝始节高度分别在106～112 cm和19～22 cm有明显的峰，单株营养枝数和单株果枝数分别在1.8～2.7和13～15有明显的峰，果枝始节节位在7.0～7.3和8.2～8.5处有2个明显的峰。

表1 F2:3主要株型与产量和品质性状的变异情况Table 1 Differences in plant types and quality traits for the F2:3population

2.2.2 Z571和CCRI 49杂交后代株型性状间的关系。株高与果枝始节高度、单株营养枝数、果枝始节节位呈极显著正相关；果枝始节高度与株高、单株果枝数、果枝始节节位呈极显著正相关，与单株营养枝数呈显著负相关；单株果枝数与果枝始节高度和始节节位呈极显著正相关，与单株营养枝数呈显著负相关；单株营养枝数与株高呈极显著正相关，与果枝始节高度和单株果枝数呈显著负相关；果枝始节节位与株高、果枝始节高度、单株果枝数均呈极显著正相关（表3）。

图1 F2:3株系主要株型性状的次数分布Fig.1 The main distribution according to the number of plant-type traits in the F2:3population

表2 F2:3主要株型性状的正态分布检验Table 2 Normal distribution test of plant type traits for the F2:3population

2.3 Z571和CCRI 49杂交后代株型性状与产量性状的关系

由表4可知，株高和铃重、单位面积铃数、单位面积籽棉产量呈极显著正相关；果枝始节高度与铃重呈极显著正相关，与衣分呈显著负相关；单株果枝数与衣分和单位面积铃数、单位面积籽棉产量呈极显著正相关；单株营养枝数与衣分呈极显著负相关；果枝始节节位与产量性状的相关性均不显著。

表3 F2:3株系主要株型性状间的相关性分析Table 3 Correlation analysis of main plant type traits for the F2:3population

表4 F2:3主要株型性状和产量性状间的关系Table 4 Relation between plant type and yield in the F2:3population

2.4 Z571和CCRI 49杂交后代株型性状与品质性状间的关系

由表5可知，株高、果枝始节节位与纤维品质指标的相关性均不显著；果枝始节高度与断裂伸长率呈显著正相关；单株果枝数与纤维上半部平均长度、断裂比强度呈极显著负相关，与断裂伸长率呈显著负相关；单株营养枝数与纤维上半部平均长度、断裂比强度呈极显著正相关，与断裂伸长率呈显著正相关，但与马克隆值呈显著负相关。

2.5 Z571和CCRI 49杂交后代产量性状与品质性状的关系

铃重与纤维上半部平均长度、断裂比强度呈极显著负相关，与马克隆值呈极显著正相关；衣分与纤维上半部平均长度、断裂比强度呈极显著负相关，与断裂伸长率呈显著负相关，与马克隆值呈极显著正相关；单位面积铃数与纤维上半部平均长度、断裂比强度、断裂伸长率呈极显著正相关，与马克隆值呈极显著负相关；单位面积籽棉产量与纤维上半部平均长度、断裂比强度呈极显著负相关，与马克隆值呈极显著正相关（表6）。

根据NY/T 1426―2007《棉花纤维品质评价方法》[12]和单位面积籽棉产量计算公式（单位面积铃数与铃重的乘积），结合现有材料性状分布范围，将单位面积籽棉产量≥3750 kg·hm－2划分为高产类型，≤3750 kg·hm－2的划分为低产类型；将纤维上半部平均长度在31.0～36.9 mm划分为中长绒档 （NY/T 1426―2007中的中长绒档+长绒档），28.0～30.9 mm 的划分为中绒档，25.0～27.9 mm的划分为中短绒档；将断裂比强度在34.0～36.9 cN·tex－1划分为高强档，29.0～33.9 cN·tex－1的划分为强档 （NY/T 1426―2007中的强档 + 很强档），26.0～28.9 cN·tex－1的划分为中等档；将马克隆值在3.7～4.2划分为A级（品质最好），3.5～3.6和4.3～4.9的划分为B级（标准级），＜3.4或＞5.0的划分为C级（品质最差）。以上述标准分别绘制描述产量与纤维上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值关系的散点图（图2）。如图2-A所示，绝大多数产量较高的株系，纤维上半部平均长度较短，仅有位于第I象限的11.6%株系产量高、纤维也长，这11.6%株系正是育种者寻找的高产与纤维长度相结合的目标株系；图2-B表明，59.6%产量较高的株系，断裂比强度也较大，这部分株系是育种者寻找的高产与纤维断裂比强度相结合的目标株系；图2-C表明，大部分B级（马克隆值标准级）在第二象限，同理，这部分株系是育种者寻找的高产与马克隆

值相结合的目标株系。综合产量性状与品质性状，进一步分析同时满足产量和纤维上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值的株系的株型特征。

表5 F2:3主要株型性状和品质性状间的关系Table 5 Relation between plant type and quality traits in the F2:3population

表6 F2:3主要产量性状和品质性状间的关系Table 6 Relation between yield and quality traits in the F2:3population

图2 F2:3株系主要品质性状和产量性状间的分布Fig.2 Distribution between yield and quality traits in the F2:3population

2.6 高产高品质类型株系的株型特征

既高产又优质类型的株系在株型性状上是否具有明显的特征？为此，根据育种目标，作者依图2中的标准将高产、中长绒档、高强及强档断裂比强度、马克隆值达A、B级的株系株型划为Ⅰ型，将高产、中绒及中短绒档、中等档断裂比强度、马克隆值为C级的株系株型划为Ⅱ型，将低产、中长绒档、高强及强档断裂比强度、马克隆值达A、B级的株系株型划为Ⅲ型，将低产、中绒及中短绒档、中等档断裂比强度、马克隆值为C级的株系株型划为Ⅳ型。对每一类型株型性状进行组间的差异显著性分析，比较这4类在株型性状上的差异。结果表明，Ⅰ型株系区别于其他3种类型的主要特征就是具有较多的单株营养枝数，在其他株型性状上的差异未达显著水平（表 7）。

3 讨论

3.1 Z571和CCRI 49品种杂交后代株型性状间的关系

理想的株型对提高作物产量与品质至关重要。20世纪80年代，朱绍琳等[13]提出株型育种概念，并将其定义为改变植株的形态结构，提高对光能的利用率，选育早熟、高产、优质的新品种。选育理想株型的前提是要创造尽可能多的变异。本研究结果表明，Z571与CCRI 49的F2:3群体株型性状发生了显著分离，且后代中出现了许多超亲个体，尤其是株高性状，整体株型性状呈现正态分布，符合数量性状遗传特点。在水稻株型改良育种中有类似结果[14]。通过陆地棉杂交的方法，在后代群体中可以组配出株型和品质均适合机械采收的高品质的个体，即利用Z571和CCRI 49杂交的方法改良新株型是一条切实可行的途径。

3.2 Z571和CCRI 49品种杂交后代株型性状与产量性状的关系

中国棉花单产高于全球平均单产水平70%[15]。棉花株型与产量密切相关，近年来对株型与产量的报道多侧重于栽培技术与管理措施方面[16-18]，对种质或育种群体进行株型与皮棉产量间关系的研究报道较少。付志远等[19]研究表明，可以通过提高有效果枝数和果枝节间长度，降低总果枝数或果枝长度可促进皮棉产量的增加。孙学振等[20]认为简化整枝棉株，会推迟最大成铃高峰期，减少伏桃数量，增加早秋桃数量，导致主茎结铃数、全株平均铃重和衣分降低。本研究结果表明，F2:3群体中株型与产量构成因素具有不同程度的相关性，且株高、单株果枝数与单位面积产量的相关性达极显著水平，说明通过改良棉花株型来选育高产的棉花新品种是可行的。

表7 不同产量与品质性状的F2:3株系在株型性状上的差异Table 7 The differences of plant type traits between yield and quality traits in the F2:3population

3.3 Z571和CCRI 49品种杂交后代株型性状与品质性状间的关系

品质的形成既是光合产物生产的过程，同时也是光合产物运转与分配的过程[21]。株型性状与品质性状同受遗传基因表达与调控，2类性状间必然存在联系[22]。20世纪90年代，程备久等[23]研究表明，较低的果枝始节高度对纤维断裂比强度的提高有益，同时，过多的单株果枝数和果节数不利于纤维断裂长度的提高。王新坤等[24]研究认为，棉花株高和纤维品质在遗传上关系不大，但株高的降低对长度整齐度指数和断裂伸长率可能有一定影响。本研究结果表明，就F2:3群体而言，主要是单株营养枝数与纤维品质性状具有显著的相关性，随着单株营养枝数量的增多，呈现纤维上半部平均长度变长、断裂比强度和断裂伸长率变大、马克隆值变小的趋势。

3.4 Z571和CCRI 49品种杂交后代产量性状与品质性状的关系

棉花品质与产量存在负相关关系，较难实现两者的同步提高[25-27]，为此很多育种家采用分子标记做了大量研究[28-30]。本研究结果表明：高产与品质性状存在极显著负相关；产量构成因素中的单位面积铃数与纤维上半部平均长度、断裂比强度呈极显著正相关，仅与马克隆值呈极显著负相关，而铃重与品质性状的相关性与单位面积铃数相反。所以，在今后选育高产优质的棉花新品种时要选择铃数较多、铃重较小的材料。

3.5 本研究的局限性与下一步研究方向

产量和纤维品质均属多基因控制的数量性状，易受外部环境的影响[31-32]。本研究采用F2:3群体种子数量有限，未能在多个环境下开展试验，且CCRI 49对缩节胺较Z571更敏感，采用相同方法施用缩节胺对CCRI 49后期株型建成的影响较大，可能不利于充分发挥2种株型模式的各自优点。今后应构建Z571和CCRI 49更大的后代群体，在不同缩节胺施用水平下深入研究其杂交后代株型与产量和品质的关系。

4 结论

就Z571与CCRI 49杂交组合后代F2:3而言，株型性状与产量和品质之间均存在显著或极显著的遗传相关；高产高品质的株型特征为单株营养枝数较多；选育高产优质的棉花新品种时要选择铃数较多、铃重较小的材料。

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Relation of Plant Type Traits with Fiber Yield and Quality in the Crossing Population of Mechanical-Harvested Cotton

Qi Haikun,Yan Gentu,Wang Ning,Qiao Wenqing,Shi Jianbin,Xu Qinghua,Zhou Hong,Huang Qun*
(Institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Laboratory of Cotton Biology,Anyang,Henan 455000,China)

S562.035

A

1002-7807（2017）05-0456-10

10.11963/1002-7807.qhkhq.20170822

2016-12-05 第一作者简介：齐海坤（1990―），男，硕士研究生，1379105170@qq.com，ORCID：0000-0002-

3517-4401。*通信作者：hqcri@126.com

中国农业科学院基本科研业务费专项 （Y2016PT07）；中国农业科学院棉花研究所基本科研业务费专项（161016201717）；中国农业科学院科技创新工程植棉技术标准化团队；中国农业科学院基础科学研究预算增量项目（1610162016Y02）；国家现代农业产业技术体系——棉花产业技术体系（CARS-18-05）